Анкилополлексия

редактировать

Анкилополлексия. Временной диапазон: Поздняя юра - Поздний мел, 156–66 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Остров Уайт Mantellisaurus.jpg
Mantellisaurus скелет, Музей естественной истории, Лондон
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Отряд:Ornithischia
Подотряд:Ornithopoda
Clade:Dryomorpha
Clade:Анкилополлексия. Серено, 1986
Подгруппы

Ankylopollexia - это вымершая клада корнитисхий динозавров, которые жили с поздней юры до Поздний мел. Это производная клады игуанодонтов орнитопод и содержит подгруппу Styracosterna. Название происходит от греческого слова «анкилос», ошибочно означающего жесткий, слитый (на самом деле прилагательное означает изогнутый или изогнутый; при использовании пальцев оно может означать загнутый) и латинского слова «поллекс», означающего большой палец.. Эта наиболее вероятная синапоморфная особенность конического позвоночника большого пальца, впервые описанная в 1986 году Серено, определяет кладу.

Впервые появилась около 156 миллионов лет назад, в юрском периоде, Анкилополлексия стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладой в меловом периоде и была обнаружена по всему миру. Группа вымерла в конце маастрихта. Хотя они выросли и стали довольно большими, сравнимыми с некоторыми плотоядными динозаврами, они всегда были травоядными.

Содержание
  • 1 Размер
  • 2 Классификация
  • 3 Палеобиология
    • 3.1 Мозг
  • 4 Палеобиогеография
  • 5 Внешние ссылки
  • 6 Ссылки
Размер
Сравнение размеров трех анкилополлексийцев (Эдмонтозавр, Игуанодон и Камптозавр ) с другими игуанодонтами

Анкилополлексиане сильно различались по размеру в ходе своей эволюции. Юрский род Camptosaurus был небольшим, не более 5 метров в длину и полтонны веса. Самый крупный из известных анкилополлексиан, относящийся к позднему кампанскому возрасту (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семейству гадрозаврид и получил имя шантунгозавр. Его длина составляла от 14,7 м (48 футов) до 16,6 м (54 фута), а для самых крупных особей он весил до 16 тонн (18 коротких тонн).

Восстановление жизни игуанаколосса

примитив анкилополлексиане имели тенденцию быть меньше по сравнению с более крупными, более производными гадрозаврами. Однако из этой тенденции есть исключения. Единственный след большого орнитопода, вероятно, родственника камптозавра, был обнаружен в формации Лоринья, относящейся к юрскому периоду в Португалии. Соответствующее животное имело расчетную высоту бедра около 2,8 метра (9,2 фута), что намного больше, чем у современного родственника Draconyx. Первобытный стиракостернан Iguanacolossus был назван за его отличную прочность и большие размеры, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину. Что касается гадрозавров, один из основных представителей Hadrosauroida, китайский род Bolong, по оценкам, весил около 200 килограммов (440 фунтов). Другим исключением из этой тенденции является Tethyshadros, более производный род Hadrosauroida. Тетисхадрос, который, по оценкам, весил 350 килограммов (770 фунтов), был найден только на некоторых островах Италии. Его миниатюрный размер объясняется островковой карликовостью.

Классификация
Рука игуанодона, показывая отличительный большой палец группы

Около 157 миллионов лет назад, Ankylopollexia и Dryosauridae, как полагают, разделились на отдельные эволюционные ветви. Первоначально названная и описанная Полом Серено в 1986 году, анкилополлексия получит более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году. В статье 1986 года группы Camptosauridae и Styracosterna использовались для определения клады, но в статье 2005 года было дано филогенетическое определение: последний общий предок видов Camptosaurus dispar и Parasaurolophus walkeri и всех его потомков.

Приведенная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу Bertozzo et al. (2017).

Ankylopollexia

Camptosaurus dispar

Owenodon hoggii

Styracosterna

Uteodon aphanoecetes

Cumnoria prestwichii

Cedrorestes crichtoni

Husmakasodransaurus Theiophytalia kerri

Iguanacolossus fortis

Planicoxa venenica

Dakotadon lakotaensis

Lurdusaurus arenatus

Lanzhousaurus magnidens

NHMUK R1831us

Tukgatesisufelisdia

Proa valdearinnoensis

Iguanodon bernissartensis

Hadrosauoida

Hypselospinus fittoni

Mantellisaurus atherfieldensis

NHMUK R3741 (ср. Mantellisaurusiurus )

Mantellisaurisurus 302>Jinzhousaurus yangi

Ratchasimasaurus suranareae

Penelopognathus weishampeli

Equijubus normani

Xuwulong yueluni

Gongpoquansaurcus mazongshanensis

Prosysaurusaurus mazongshanensis

Menzambadrosaurus 284>Палеобиология

Мозг

Эндокаст головного мозга игуанодона, созданный в 1897 году из образца NHMUK R2501

Нейробиология анкилополлексийцев изучалась еще в 1871 году, когда череп (образец NHMUK R2501), обнаруженный в сентябре 1869 г. из группы Wealden на острове Уайт и предположительно относящийся к роду Iguanodon, был описан Джоном Халком.. Он отметил, что из-за меньшей корреляции формы мозга и стенки полости черепа у рептилий любое определение формы мозга животного будет приблизительным. Направление этого черепа было подтверждено в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь был задан вопрос, что мозг динозавра мог быть более тесно связан с полостью, чем мозг современных рептилий, и поэтому эндокаст Создан и изучен. Это был не первый эндокаст анкилополлоксического мозга, потому что в 1893 году череп Claosaurus annectens (сегодня относящийся к роду Edmontosaurus ) был использован Отниэлем Чарльзом Маршем. для создания слепка полости мозга. Были сделаны некоторые основные замечания, в том числе о небольшом размере органа, но было отмечено, что интерпретация мелких деталей органа затруднена. В статье 1897 года отмечалось сходство двух эндокастов.

Гадрозавры были отмечены как имеющие самый сложный мозг среди анкилополлексийцев, да и вообще среди орнитисхийских динозавров в целом. Был изучен мозг множества таксонов. Джон Остром в 1961 году представит наиболее обширный и подробный обзор и работу по нейроанатомии гадрозавров. Эта область изучения гадрозавров на тот момент находилась в зачаточном состоянии, и только виды, известные сегодня как Edmontosaurus annectens, Edmontosaurus regalis и Gryposaurus notabilis (в то время считавшиеся синонимом его родственника Kritosaurus ), имели образцы, подходящие в то время для исследования (ламбеозавр был указан как имеющий кратко описанную черепную коробку, но это было ошибкой, возникшей у Лулла и Райта (1942)). Остром поддержал точку зрения, что мозг гадрозавров и других динозавров, вероятно, заполнил бы только часть полости черепа, что затрудняет способность учиться у эндокастов, но отметил, что они по-прежнему полезны. Он отметил, что, как и Марш, он отметил небольшой предсказанный размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Был отмечен ряд сходств с мозгом современных рептилий.

Диаграмма 1905 года, показывающая небольшой размер мозга Edmontosaurus annectens (внизу; рядом с мозгом Triceratops horridus, вверху), прокомментированная в ранних источниках

Джеймс Хопсон исследовали коэффициенты энцефализации (EQ) различных динозавров в исследовании 1977 года. Были исследованы три орнитопод, для которых ранее были получены эндокасты головного мозга - Camptosaurus, Iguanodon и Anatosaurus (теперь известные как Edmontosaurus annectens). Было обнаружено, что у них был относительно высокий EQ по сравнению со многими другими динозаврами (от 0,8 до 1,5), сравнимый с таковым у карнозавров теропод и современных крокодилов, но намного ниже, чем у целурозавров теропод. Последние два рода, которые жили позже Camptosaurus, имели несколько более высокий EQ, чем таксон юрского, который, находясь на нижнем конце, был более сопоставим с родом цератопсов Протоцератопс. Причины их сравнительно высокого интеллекта заключались в необходимости обострения чувств из-за отсутствия защитного оружия и более сложных внутривидовых поведениях, о чем свидетельствуют их акустические и визуальные структуры отображения.

В первую очередь. для любых земных ископаемых позвоночных, Brasier et al. (2017) сообщили о минерализованных мягких тканях из мозга динозавра-игуанодонта, относящегося к валанжинскому возрасту (около 133 миллионов лет назад) формации Верхний Танбридж-Уэллс в Бексхиллу, Сассекс. Фрагментарные останки орнитопод были связаны с окаменелостью, и хотя отнести образец к какому-либо одному таксону с уверенностью было невозможно, Barilium или Hypselospinus были выдвинуты как вероятные кандидаты. Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, например, из Mantellisaurus, выставленного в Музее естественной истории Оксфордского университета. Подробные наблюдения были выполнены с использованием сканирующего электронного микроскопа . Сохранились только некоторые части мозга; мозжечок и головные расширения сохранились лучше всего, тогда как обонятельные доли и продолговатый мозг отсутствовали или почти отсутствовали. нервные ткани казались очень плотно упакованными, что указывало на то, что EC ближе к пяти (у гадрозавров были еще более высокие EC), что почти соответствовало таковым у самых умных нептичьих теропод. Хотя было отмечено, что это соответствует их сложному поведению, как было отмечено Хопсоном, было предупреждено, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранения, и первоначальные более низкие оценки были сочтены более точными. Некоторые из описанных сложных форм поведения можно до некоторой степени наблюдать у современных крокодилов, численность которых близка к исходным.

Череп гипакрозавров, представителей рода, мозг которого был изучен

Появление компьютерной томографии Использование в палеонтологии позволило более широко использовать это без необходимости уничтожения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 года, проведенном палеонтологом Дэвидом К. Эвансом и его коллегами, мозг ламбеозавра родов гадрозавра гипакрозавра (взрослый образец ROM 702), коритозавр (ювенильный образец ROM 759 и младший образец CMN 34825) и ламбеозавр (ювенильный образец ROM 758) сканировали и сравнивали друг с другом (на филогенетическом и онтогенетический уровень), родственные таксоны и предыдущие предсказания, первый такой крупномасштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) слабо коррелировали со стенкой мозга, как современные рептилии, причем вентральная и латеральная области довольно тесно коррелировали. Также, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей не коррелировал с мозговой стенкой ближе, чем мозг взрослых. Однако было предупреждено, что очень молодые люди не были включены в исследование.

Как и в предыдущих исследованиях, были изучены значения EQ, хотя был дан более широкий диапазон чисел для учета неопределенности в отношении массы мозга и тела. Диапазон для взрослых гипакрозавров составлял от 2,3 до 3,7; нижний предел этого диапазона был все еще выше, чем у современных рептилий и большинства динозавров, не относящихся к манирапторанам (почти все из которых имели EQ ниже двух), но значительно уступал самим манирапторанам, у которых коэффициенты были выше четырех. Впервые отмечен размер полушарий головного мозга. Было обнаружено, что он занимает около 43% эндокраниального объема (без учета обонятельных луковиц ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером у зауролофина гадрозавров, но намного больше, чем у любого другого. орнитисхи за пределами Hadrosauriformes и все крупные заурисхийские динозавры; maniraptors Conchoraptor и Archeopteryx, ранняя пташка, имели очень похожие пропорции. Это дополнительно подтверждает идею сложного поведения и относительно высокого интеллекта у нептичьих динозавров у гадрозаврид.

Эндокаст мозга амурозавра в правом боковом (A), дорсальном (B) и вентральном (C) виде

Амурозавр, близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, был предметом статьи 2013 года, в которой снова исследуется черепной эндокаст. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что он выше, чем у живых рептилий, зауроподов и других орнитисхий, но были приведены разные оценки EQ для теропод с указанием числа гадрозавров. значительно ниже даже большего числа базальных теропод, таких как Ceratosaurus (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Allosaurus (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 года) ; у более похожих на птиц теропод целурозавров, таких как Troodon, EQ был выше семи. Кроме того, относительный объем головного мозга у амурозавра составлял всего 30%, что значительно ниже, чем у гипакрозавра, ближе к таковому у теропод, таких как тираннозавр (с 33%), хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее, у более примитивных игуанодонтов, таких как Lurdusaurus и Iguanodon (оба на 19%). Это продемонстрировало ранее неизвестный уровень вариаций в нейроанатомии внутри Hadrosauridae.

Палеобиогеография
Восстановление жизни Camptosaurus

Анкилополлексианцы в меловом периоде стали одной из самых успешных групп на планете, будучи одновременно широко распространенными и многочисленными в природе. Примерно в это же время анкилополлексианцы распространились в Азию и Европу. Ранним примером является китайский род Bayannurosaurus из берриаса. Самый старый род, обнаруженный в Вайоминге, это Camptosaurus dispar, который датируется примерно келловейским - оксфордским, примерно 156-157 миллионов лет назад.

Внешние ссылки
  • Данные, относящиеся к Iguanodontia в Wikispecies
Ссылки
Последняя правка сделана 2021-06-11 16:01:51
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru