Войти
Слизистая кончик прицветников и незрелый цветок Passiflora foetida, a A простоядное растение (иногда также парахищное, субхищное или пограничное плотоядное животное ), согласно некоторым определениям, ловушки и убийства насекомые или другие животные, но у них отсутствует способность либо непосредственно переваривать, либо поглощать питательные вещества от своей добычи, как плотоядное растение. морфологические адаптации, такие как липкие трихомы или ловушки-ловушки протоплодных растений, параллельные структурам ловушек подтвержденных плотоядных растений.
Некоторые авторы предпочитают термин «протопищные», потому что это означает, что эти растения находятся на эволюционном пути к истинному хищничеству, тогда как другие выступают против этого термина по той же причине. Та же проблема возникает и с «недоразвитыми». Дональд Шнелл, автор книги «Хищные растения Соединенных Штатов и Канады», предпочитает термин «парахищные» для менее жесткого определения хищничества, которое может включать в себя многие из возможных хищных растений.
Разграничение между хищными и хищными растениями. Протокоядность размыта из-за отсутствия строгого определения ботанического хищничества и неоднозначной академической литературы по этому вопросу. Существует множество примеров протоплодных растений, некоторые из которых исторически предпочтительны, причислены к числу настоящих плотоядных растений. Дальнейшие исследования плотоядных приспособлений этих растений могут выявить, что некоторые протопищные растения действительно соответствуют более строгому определению плотоядных растений.
Чарльз Дарвин предположил, что Эрика тетраликс могла быть плотоядной Исторические наблюдения за плотоядным синдромом у видов растений были ограничены более очевидными примерами хищничества, такими как активные механизмы отлова Drosera (росянки) и Dionaea (венериновая мухоловка), хотя авторы часто отмечают предположения о других видах, которые могут быть не столь явно плотоядными. В одной из более ранних публикаций о плотоядных растениях Чарльз Дарвин предложил много растений с развитыми адгезивными железами, например Erica tetralix, Pelargonium zonale, Primula sinesis, и действительно может быть плотоядным, но по ним было проведено мало исследований. Сам Дарвин лишь вскользь упомянул эти виды и не довел до конца никаких исследований. В дополнение к небольшому, но постоянно растущему списку, Фрэнсис Ллойд представил свой собственный список видов, подозреваемых в хищничестве, в своей книге 1942 года о хищных растениях, хотя эти виды и их потенциал были упомянуты только в вступление. Позже, в обзоре литературы 1981 года, Пол Саймонс заново открыл статьи в итальянских журналах начала 1900-х годов, в которых было выявлено несколько дополнительных липких видов, переваривающих добычу насекомых. Саймонс был удивлен, обнаружив, что этих статей не хватает в цитируемой литературе разделов многих современных книг и статей о плотоядных растениях, что свидетельствует о том, что академические исследования рассматривали книгу Ллойда 1942 года как авторитетный и всеобъемлющий источник исследований хищного синдрома до 1942 года.
Дебаты о том, каким критериям должно соответствовать растение, чтобы считаться плотоядным, привели к двум предложенным определениям: одно со строгими требованиями, а другое - с менее строгими.
Darlingtonia californica не производит собственных пищеварительных ферментов. Строгое определение требует, чтобы растение обладало морфологической адаптацией, которая привлекает добычу через запах или визуальные сигналы, захватывает и удерживает добычу (например, восковая чешуя Brocchinia reducta или обращенные вниз волосы Heliamphora предотвращают побег), переваривают мертвую добычу с помощью ферментов, вырабатываемых растением, и поглощают продукты пищеварения через специализированные структуры. Присутствие комменсалов также считается убедительным доказательством долгой эволюционной истории хищничества. Согласно этому определению, многие растения солнечного кувшина (Heliamphora) и лилия кобры (Darlingtonia californica) не будут включены в реестр хищных растений, поскольку они зависят от симбиотических бактерий. и другие организмы для производства необходимых протеолитических ферментов.
Более широкое определение отличается в основном тем, что оно включает растения, которые не производят собственных пищеварительных ферментов, но полагаются на внутренние пищевые сети или микробы для переваривания добычи, такие как Darlingtonia и некоторые виды Гелиамфора. Первоначальное определение ботанического хищничества, изложенное в Givnish et. al. (1984) требовали, чтобы растение демонстрировало адаптацию какого-либо признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи, получая при этом преимущество приспособленности за счет поглощения питательных веществ, полученных от указанной добычи. После дальнейшего анализа родов, которые в настоящее время считаются плотоядными, ботаники расширили первоначальное определение, включив в него виды, которые используют мутуалистические взаимодействия для пищеварения.
И строгие, и общие определения требуют усвоения переваренных питательных веществ. Растение должно получить некоторую пользу от плотоядного синдрома; то есть растение должно демонстрировать некоторое улучшение приспособленности из-за питательных веществ, полученных из его плотоядных приспособлений. Повышенная физическая форма может означать улучшение скорости роста, повышение шансов на выживание, более высокое производство пыльцы или завязывание семян.
Plumbago auriculata, демонстрирующая обильные трихомы на чашечках. Одна из преобладающих идей состоит в том, что хищничество у растений - это не черно-белая двойственность, а скорее спектр от строго не плотоядных фотоавтотрофов (роза, например) до полностью плотоядных растений с активные механизмы захвата, подобные тем, что используются в Дионее или Альдрованде. Тем не менее, пассивные ловушки по-прежнему считаются полностью плотоядными. Растения, которые попадают между определениями при строгом разграничении плотоядных и не хищных, могут быть определены как прото-плотоядные.
Считается, что эти растения, развившие привычки к протопищникам, обычно проживают в местах обитания, где наблюдается значительный дефицит питательных веществ, но не серьезный дефицит азота и фосфора видел, где растут настоящие плотоядные растения. Однако функция протокоядного образа жизни не обязательно должна быть напрямую связана с отсутствием доступа к питательным веществам. Некоторые классические простоядные растения представляют конвергентную эволюцию по форме, но не обязательно по функциям. Plumbago, например, имеет железистые трихомы на его чашечках, которые по своей структуре напоминают щупальца Drosera и Drosophyllum. Однако функция щупалец Plumbago оспаривается. Некоторые утверждают, что их функция - способствовать опылению, прикрепляя семена к посещающим опылителям. Другие отмечают, что у некоторых видов (Plumbago auriculata ) маленькие ползающие насекомые были пойманы в слизь Plumbago, что подтверждает вывод о том, что эти щупальца могли развиться, чтобы исключить ползающих насекомых и способствовать летающим опылителям для получения большего количества семян. или, возможно, для защиты от ползающих насекомых-хищников.
Существуют видимые параллели между механизмами отлова хищных и протоплодных растений. Plumbago и другие виды с железистыми трихомами напоминают ловушки из мухи Drosera и Drosophyllum. ловушки-ловушки протопищных растений, таких как некоторые виды Heliamphora и Darlingtonia californica, настолько похожи на ловушки настоящих плотоядных растений, что единственная причина, по которой они могут считаться прото-плотоядными, а не плотоядными, заключается в том, что они не производят своих собственные пищеварительные ферменты. Есть также протопищные бромелии, которые образуют ловушку в «урне» из розеточных листьев, которые плотно скреплены. Есть также другие растения, которые производят липкую слизь, не обязательно связанную с щупальцем или железистым трихомом, но вместо этого их можно описать больше как слизь, способную улавливать и убивать насекомых.
Протокоядные липучки под цветами Stylidium productum.Dr. Джордж Спомер из Университета Айдахо обнаружил активность и функцию протопищных растений у нескольких видов железистых растений, включая Cerastium arvense, Ipomopsis aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attuata, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cereum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsii var. ultramontana, Solanum tuberosum, и. Эти виды дали положительный результат на активность протеазы, хотя неясно, продуцируется ли протеаза растением или поверхностными микробами. Два других вида, оцененных доктором Спомером, Geranium viscosissimum и Potentilla arguta, проявили протеазную активность и были дополнительно исследованы с C -меченным белком водорослей на активность поглощения питательных веществ.. Оба этих последних вида обладают способностью переваривать и поглощать меченый белок.
Другие растения, которые считаются протоплодными, имеют липкие трихомы на некоторой поверхности, такие как цветок scape и бутон Stylidium и Plumbago, прицветники Passiflora foetida и листья Roridula. Трихомы Stylidium, которые появляются под цветком, известны тем, что ловят и убивают мелких насекомых с момента их открытия несколько веков назад, но их цель оставалась неоднозначной. В ноябре 2006 г. д-р Дуглас Дарновски опубликовал статью, в которой описывается активное переваривание белков при их контакте с трихомами видов Stylidium, выращенных в асептической культуре ткани, доказывая, что растение, а не поверхностные микробы, было источником производства протеазы. Дарновски утверждает в этой статье, что с учетом этого доказательства, виды Stylidium правильно называются плотоядными, хотя для того, чтобы соответствовать строгому определению хищничества, необходимо доказать, что они способны поглощать питательные вещества, полученные от добычи, и что эта адаптация дает растениям некоторую конкурентное преимущество.
Жук-убийца (Pameridea roridulae ) на Roridula gorgonias, который получает питательные вещества от своей «добычи» через помет насекомого-убийцы. У Roridula более сложный отношения со своей добычей. У растений этого рода образуются липкие листья с железками, покрытыми смолой, которые похожи на таковые у более крупных Drosera. Однако смола, в отличие от слизи, не может переносить пищеварительные ферменты. Следовательно, виды Roridula не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют взаимный симбиоз с видами жуков-убийц, которые поедают пойманных насекомых. Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях.
клопов. Аналогичным образом, липкие модифицированные прицветники Passiflora foetida были исследованы на их плотоядность. В статье 1995 года, опубликованной в Journal of Biosciences, подробно описаны доказательства того, что железистые прицветники играли особую роль в защите цветка, а также были способны переваривать захваченную добычу и поглощать питательные вещества.
Ibicella lutea - еще одно протопищное животное из липучки. это было предметом нескольких исследований. Ранние исследования пришли к выводу, что растение переваривает белковые продукты, хотя методы были грубыми. Последующие исследования, более тщательно проверенные на наличие протеазной активности, не выявили ее, хотя было отмечено, что растение обладает большой способностью ловить и убивать добычу.
Резервуар для воды Dipsacus fullonum, ловушка-ловушка. Ловушки-ловушки протоплодных растений идентичны ловушкам плотоядных во всех отношениях, за исключением способа переваривания растений. Жесткое определение хищничества у растений требует переваривания добычи ферментами, производимыми растением. Учитывая этот критерий, многие из растений-ловушек, обычно считающихся плотоядными, вместо этого будут классифицированы как прото-плотоядные. Однако это вызывает большие споры и, как правило, не находит отражения в современной филогении или литературе хищных растений. Darlingtonia californica и несколько видов Heliamphora не производят собственных ферментов, полагаясь вместо этого на внутреннюю пищевую сеть чтобы расщепить добычу на усваиваемые питательные вещества.
Еще одна ловушка-ловушка, не имеющая отношения к семейству Sarraceniaceae, - урны с листьями бромелиевых, которые образуются, когда листья плотно упакованы вместе в розетку, собирая воду и ловя насекомых. В отличие от Brocchinia reducta, который, как было доказано, вырабатывает по крайней мере один пищеварительный фермент и поэтому может считаться плотоядным, эпифитный Catopsis berteroniana имеет мало доказательств, подтверждающих утверждения что он плотоядный. Он способен привлекать и убивать добычу, а трихомы на поверхности листьев могут поглощать питательные вещества, но до сих пор активности ферментов не обнаружено. Возможно, это растение также полагается на внутреннюю пищевую сеть для переваривания мягких тканей. То же самое можно сказать и о Paepalanthus bromelioides, хотя он является членом Eriocaulaceae, а не бромелиевым. Он также образует центральный водоем с приспособлениями для привлечения насекомых. Он, как и C. berteroniana, не производит пищеварительных ферментов.
Другой потенциальной ловушкой для протезноядных животных являются виды teasel, Dipsacus fullonum, которые были предложены только как возможное плотоядное животное. Только в одном крупном исследовании D. fullonum изучали плотоядность, и не было обнаружено никаких доказательств наличия пищеварительных ферментов или всасывания питательных веществ листвой.
Capsella bursa-pastoris, пастушья сумочка, является еще одним растением, на котором растет требование о плотоядности оспаривается. Это уникальное протоплодотворное растение способно захватывать добычу только на одном этапе своего жизненного цикла. Семена растения при увлажнении выделяют вязкую жидкость, которая активно привлекает и убивает добычу. Также есть данные об активности протеаз и усвоении питательных веществ. Единственный неисследованный критерий хищничества - насколько растение выигрывает от плотоядной адаптации.
Nepenthes ampullaria хорошо приспособлены для улавливания опада из листьев. Несколько растений, которые могут считаться протопищными или парахищными - те, которые когда-то обладали плотоядными адаптациями, но, по-видимому, эволюционируют или ушли от прямых отношений добычи с членистоногими и полагаются на другие источники для получения питательных веществ. Одним из примеров такого явления является ловушка-ловушка Nepenthes ampullaria, тропического растения-кувшина. Хотя он сохраняет способность привлекать, улавливать, убивать и переваривать добычу насекомых, этот вид приобрел адаптации, которые, по-видимому, способствуют перевариванию опада из листьев. Потенциально его можно назвать детритофагом. Другое тропическое растение-кувшин, Nepenthes lowii, известно, что улавливает очень мало добычи по сравнению с другими непентесами. Предварительные наблюдения предполагают, что этот конкретный вид, возможно, отошел от исключительно (или даже преимущественно) хищной природы и приспособился к «ловле» помета птиц, питающихся его нектарниками. Исследование 2009 года показало, что зрелые растения N. lowii получают 57–100% азота листвы из помета древостоев.
Utricularia purpurea, пузырчатка, происходит от другого род плотоядных растений и, возможно, потерял аппетит к хищничеству, по крайней мере частично. Этот вид все еще может ловить и переваривать добычу членистоногих в своих специализированных ловушках для мочевого пузыря, но делает это с осторожностью. Вместо этого он является местом обитания сообщества водорослей, зоопланктона и мусора в мочевых пузырях, что дает основания к гипотезе о том, что пузыри U. purpurea способствуют взаимному взаимодействию вместо отношений хищник-жертва.
Дисциплины экологии и эволюционной биологии выдвинули несколько гипотез об эволюции хищных растений, которые могут быть применимы и к протоядным растениям. Само название «протезноядное растение» предполагает, что эти виды находятся на пути к хищничеству, хотя другие могут быть просто примером адаптации, связанной с защитой, например, найденной в Plumbago. Третьи (Utricularia purpurea, Nepenthes ampullaria и Nepenthes lowii) могут быть примерами плотоядных растений, уходящих от плотоядного синдрома.
В своей книге 1998 года «Взаимосвязь между насекомыми и растениями» Пьер Жоливе считал протопищными только четыре вида растений: Catopsis berteroniana, Brocchinia reducta, B. hectioides и Paepalanthus bromeloides. Жоливе пишет: «Важно помнить, что все плотоядные растения являются двудольными, а все протоплодные растения - однодольными », хотя он не объясняет, почему и не описывает причины исключения других двудольные растения, являющиеся простоядными.
