Войти
В клетках Маутнера являются парой больших и легко идентифицируемых нейронов (один для каждой половины тела), расположенная в ромбомер 4 из заднего мозга у рыб и амфибий, которые отвечают за очень быстро бежать рефлекс (в большинстве животных - это так называемый ответ C-start). Клетки также отличаются необычным использованием как химических, так и электрических синапсов.
Клетки Маутнера впервые появляются у миног (отсутствуют у миксин и ланцетников ) и присутствуют практически у всех костистых рыб, а также у земноводных (включая постметаморфных лягушек и жаб ). Однако некоторые рыбы, например, пухлые, похоже, утратили клетки Маутнера.
C-старт - это тип очень быстрого рефлекса испуга или бегства, который используется рыбами и земноводными (включая личиночных лягушек и жаб). В C-start есть два последовательных этапа: во-первых, голова поворачивается вокруг центра масс в направлении будущего побега, и тело животного демонстрирует кривизну, напоминающую букву C; затем, на втором этапе, животное продвигается вперед. Продолжительность этих стадий варьируется от вида к виду примерно от 10 до 20 мс для первой стадии и от 20 до 30 мс для второй. У рыб это движение вперед не требует сокращения мышц- антагонистов, но является результатом жесткости тела и гидродинамического сопротивления хвоста. Когда антагонистическое мышечное сокращение действительно происходит на стадии 2, рыба вращается в противоположном направлении, производя встречный поворот и изменение направления.
В случаях, когда резкий акустический, тактильный или визуальный стимул вызывает единственный потенциал действия в одной М-клетке, он всегда коррелирует с контралатеральным побегом с C-start. Очень быстро взаимная обратная ингибирующая цепь затем гарантирует, что только один М-клетки достигают пороговые пики, как С-старт должен быть односторонний, по определению, и этот потенциал только одно действия обжигают.
Рефлекс C-start, опосредованный клетками Маутнера, очень быстрый, с задержкой около 5-10 мс между акустическим / тактильным стимулом и разрядом клеток Маутнера и всего около 2 мс между разрядом и односторонним сокращением мышц. Таким образом, клетки Маутнера - это самый быстрый мотонейрон, который реагирует на раздражитель. Это делает ответ C-start поведенчески важным как способ инициирования рефлекса бегства в режиме « все или ничего», в то время как направление и скорость бегства можно скорректировать позже за счет активности меньших мотонейронов.
У личинок рыбок данио около 60% всей популяции ретикулоспинальных нейронов также активируются стимулом, который вызывает М-спайк и С-старт. Хорошо изученной группой этих ретикулоспинальных нейронов являются двусторонне спаренные гомологи М-клеток, обозначенные MiD2cm и MiD3cm. Эти нейроны имеют морфологическое сходство с М-клеткой, включая латеральный и вентральный дендрит. Они расположены в 5-м и 6-м ромбомерах заднего мозга, соответственно, и также получают слуховой вход параллельно с М-клеткой от pVIII-го нерва. У рыб стимулы водной струи, которые активируют эти нейроны, вызывают не инициированные маутнером С-старты с более длительным латентным периодом по сравнению с ассоциированными с М-клетками.
Хотя М-клетка часто считается прототипом командного нейрона у позвоночных, такое обозначение не может быть полностью оправдано. Хотя электростимуляции М-клетки достаточно для вызова С-старта, это С-старт обычно слабее, чем вызванное сенсорным стимулом. Более того, C-start может быть вызван даже с удаленной M-ячейкой, хотя в этом случае увеличивается время ожидания ответа. Наиболее широко распространенная модель системы М-клеток или сети побега ствола мозга состоит в том, что М-клетка инициирует фиксированный паттерн действий влево или вправо, активируя спинномоторную цепь, первоначально описанную Дж. Даймондом и его коллегами, но точная траектория бегства кодируется популяционной активностью в других классах ретикулоспинальных нейронов, функционирующих параллельно с М-клеткой. Это мнение подтверждается исследованиями с использованием визуализации кальция in vivo у личинок рыбок данио, которые показывают, что MiD2cm и MiD3cm активируются вместе с M-клеткой, когда раздражающий стимул направлен в сторону головы, но не хвоста, и коррелирует с C-началом больший начальный угол поворота.
Другой компонент реакции бегства опосредуется черепными ретрансляционными нейронами, которые активируются спайком клеток Маутнера. Эти нейроны электрически связаны с мотонейронами, которые иннервируют экстраокулярные, челюстные и глазные мышцы и опосредуют приведение грудных плавников у топориков. Этот компонент нейронной цепи был впервые описан Майклом В.Л. Беннетом и его коллегами.
Клетки Маутнера могут участвовать в поведенческих моделях, отличных от C-start, если эти типы поведения также требуют чрезвычайно быстрого сгибательного движения тела. Таким образом, у золотой рыбки клетки Маутнера активируются во время поимки добычи у поверхности воды, так как этот тип охоты опасен для рыб, и для него будет полезно покинуть поверхность как можно скорее после поимки добычи.
У взрослых постметаморфных бесхвостых особей (лягушек и жаб), не имеющих хвоста, М-клетки, тем не менее, сохраняются, и их выделения связаны с быстрым движением ног во время побега.
М-клетка имеет два первичных аспиновых (без дендритных шипов ) дендрита, которые получают отдельные входные данные от различных частей нервной системы. Один дендрит выступает латерально, а другой - в вентральном или медиальном направлении, в зависимости от вида.
Вентральный дендрит получает информацию от тектума зрительного нерва и спинного мозга, в то время как боковой дендрит получает сигналы от октоволатеральных систем ( боковая линия, акустические сигналы от внутреннего уха и инерционная информация от статолитов, переносимых черепным нервом VIII ).
Волокна от ипсилатерального черепного нерва VIII заканчиваются возбуждающими смешанными электрическими и глутаматергическими синапсами на М-клетке. Они также электрически активируют глицинергические ингибирующие интернейроны, которые заканчиваются на М-клетках. Несмотря на то, что тормозящий вход имеет еще один синапс на своем пути, нет никакой задержки между возбуждением и торможением, потому что промежуточный синапс является электрическим. Было показано, что для слабых стимулов торможение побеждает возбуждение, предотвращая разряд М-клетки, а для более сильных раздражителей возбуждение становится доминирующим. В ухе Внутренних афферент также прекращаются с электрическими синапсами на ингибирующих интернейроны населения PHP (см ниже), чтобы обеспечить дополнительный уровень подачи торможения вперед. Клетка Маутнера также имеет ГАМК, дофамин, серотонин и соматостатинергические входы, каждый из которых ограничен определенной дендритной областью.
Входные данные от оптического тектума и боковой линии помогают контролировать, в какую сторону изгибается C-startle, смещая клетки маутнера, когда поблизости есть препятствия. В тех случаях, когда движение от раздражителя заблокировано, рыба может наклониться в сторону помехи.
Бугорок аксона клетки Маутнера окружен плотным образованием нейропиля, называемым крышкой аксона. Высокое сопротивление этой крышки аксона способствует типичной форме потенциала поля маутнеровской клетки (см. Ниже). В своей наиболее развитой форме крышка аксона состоит из ядра, непосредственно примыкающего к аксону клетки Маутнера и содержащего сеть очень тонких немиелинизированных волокон, и периферической части. Эта периферическая часть содержит большие немиелинизированные волокна нейронов PHP (см. Ниже), которые обеспечивают тормозную обратную связь с клеткой Маутнера; сама клетка Маутнера также посылает небольшие дендриты от холма аксона к периферической части крышки аксона. Наконец, поверхность крышки аксона покрыта стенкой крышки, состоящей из нескольких слоев глиальных клеток, подобных астроцитам. И глиальные клетки, и немиелинизированные волокна связаны друг с другом посредством щелевых соединений.
Эволюционно крышка аксона является более поздней разработкой, чем сама клетка Маутнера, поэтому некоторые животные, такие как миноги и угри, имея функциональные клетки Маутнера, вообще не имеют крышки аксона, в то время как некоторые другие животные, такие как амфибии и т. двоякодышащая рыба, есть очень упрощенная версия.
Основной частью сети, связанной с ячейками Маутнера, является сеть отрицательной обратной связи, которая гарантирует, что только одна из двух ячеек Маутнера срабатывает в ответ на стимул и что, какая бы ячейка Маутнера не сработала, она делает это только один раз. Оба эти требования вполне естественны, учитывая, насколько сильны последствия разряда одиночной ячейки Маутнера; Несоблюдение этих двух правил не только предотвратит побег животного, но и может нанести ему физический вред. Самая быстрая часть этой сети отрицательной обратной связи, которая также является ближайшей к ячейке Маутнера, - это так называемый потенциал пассивного гиперполяризующего поля или нейроны PHP. Волокна этих нейронов расположены в крышке аксона и получают сигналы как от ипсилатеральных, так и от контралатеральных клеток Маутнера. В потенциалах поля РНР нейронов сильно положительны и образуют часть «поля Signature потенциала» клетка Маутнера (смотрите ниже), с ранним (ипсилатерально инициированными) компонентой существ называются внеклеточные гиперполяризационный потенциал (ЭДП), и более поздний (контралатерально инициированный) компонент в литературе иногда называют поздним побочным ингибированием (LCI). Воздействие нейронов PHP на клетки Маутнера опосредуется электрическими, а не химическими эффектами: внешние токи, генерируемые потенциалами действия в волокнах крышки аксона, проходят внутрь через бугорок аксона клетки Маутнера и гиперполяризуют его.
Единственный аксон клетки Маутнера достигает от клетки до средней линии заднего мозга, быстро пересекает ее на противоположную сторону, а затем спускается каудально вдоль спинного мозга. Однократный разряд М-клетки вызывает целый набор параллельных эффектов на двигательные сети позвоночника: 1) он моносинаптически возбуждает крупные первичные мотонейроны на одной стороне тела; 2) дезинаптически возбуждает более мелкие мотонейроны на той же стороне тела; 3) инициирует потенциалы действия в тормозных интернейронах, электрически связанных с аксоном М-клетки, и с их помощью ингибирует а) тормозящие интернейроны, все еще находящиеся на той же стороне тела (чтобы они не мешали C-start), а также б) мотонейроны на другой стороне тела. В результате этого паттерна активации быстрые мышцы на одной стороне тела сокращаются одновременно, в то время как мышцы на другой стороне тела расслабляются.
Эпаптическое ингибирование на крышке аксона маутнера клетками PHP Ингибирование М-клетки клетками PHP происходит за счет эпаптических взаимодействий. Торможение осуществляется без химических синапсов или электрического синаптического соединения, имеющего щелевые соединения с низким сопротивлением, соединяющие клетки. Когда область аксона клетки PHP за пределами крышки аксона деполяризуется, приток положительного заряда в клетку через управляемые по напряжению натриевые каналы сопровождается пассивным оттоком тока из аксона клетки PHP в область, ограниченную крышкой аксона. Из-за высокого сопротивления окружающих глиальных клеток заряд не рассеивается, а потенциал на мембране М-клеток увеличивается, гиперполяризуя ее.
Благодаря своему размеру, наличию сети быстрой обратной связи и обилию электрических и квазиэлектрических ( эпаптических ) синапсов, ячейка Маутнера обладает сильным полевым потенциалом очень характерной формы. Этот потенциал поля начинается со спада потенциала большой амплитуды до десятков милливольт по амплитуде, который возникает из-за разряда ячейки Маутнера, за которым следует положительный потенциал, называемый внешним гиперполяризационным потенциалом или EHP, который связан с активностью сеть периодической обратной связи.
Из-за большой амплитуды у некоторых животных отрицательная часть потенциала поля маутнеровской клетки может быть обнаружена на расстоянии до нескольких сотен микрометров от самой клетки. Положительные компоненты потенциала поля наиболее сильны в крышке аксона, достигая амплитуды 45 мВ у взрослых золотых рыбок. Зная эти свойства потенциала поля, можно использовать мониторинг потенциала поля как способ найти тело клетки Маутнера in vivo или in vitro в препарате всего мозга, перемещая регистрирующий электрод в заднем мозге, в то время как в то же время стимулируя спинной мозг, вызывая, таким образом, антидромные потенциалы действия в аксоне клетки Маутнера.
Было показано, что применение серотонина увеличивает подавляющее воздействие на М-клетку, а применение дофамина - увеличивает амплитуду как химических, так и электрических компонентов ответов VIII нерва через опосредованную G-белком активацию постсинаптического рецептора D2. Зависимый от активности LTP может быть вызван в М-клетках посредством высокочастотной стимуляции VIII нерва. Удивительно, но этот LTP опосредуется электрическими синапсами и, как предполагается, включает модификацию каналов щелевых соединений. Также была продемонстрирована возможность индукции LTP сенсорными стимулами in vivo и доказательство того, что LTP ингибирует входы в M-клетки.
Спонтанное предпочтение направления разворота у молодых золотых рыбок коррелирует с тем, что одна из клеток Маутнера больше другой. Можно изменить предпочтения рыб, выращивая их в условиях, облегчающих повороты в определенном направлении; этот сдвиг сопровождается соответствующим изменением размеров М-клеток.
Клетка Маутнера была впервые идентифицирована венским офтальмологом Людвигом Маутнером у костистых рыб из-за связанной с ней нейронной цепи, которая опосредует реакцию бегства, называемую C-start или C- startle, чтобы увести рыбу от хищника.
М-клетка - это модельная система в области нейроэтологии. Система М-клеток служила для подробных нейрофизиологических и гистологических исследований синаптической передачи и синаптической пластичности. Исследования Дональда Фабера и Анри Корна помогли установить гипотезу одного пузырька синаптической передачи в ЦНС. Другие важные темы исследований, которые были исследованы в системе М-клеток, включают исследования Йоичи Ода и его коллег по длительному ингибированию потенцирования и слухового кондиционирования реакции испуга, а также исследования Альберто Переда и его коллег по пластичности электрических синапсов. Другие темы исследований, изучаемые в системе М-клеток, включают исследования спинальных нейронных сетей и нейронной регенерации Джо Фетчо и его коллег, а также подводную локализацию звука и биофизику вычислений в отдельных нейронах.
