Войти
| Аксонный бугор | |
|---|---|
 Помеченный красным, указывает прямо на аксонный бугорок. | |
| Подробности | |
| Часть | Аксона из нерв |
| Система | Нервная система |
| Идентификаторы | |
| Латинский | Colliculus axonis |
| TH | H2.00.06.1.00006 |
| Анатомическая терминология [правка в Викиданных ] | |
Бугорок аксона представляет собой специализированную часть тела клетки (или сомы ) нейрона, которая соединяется с аксоном. Его можно идентифицировать с помощью световой микроскопии по его внешнему виду и расположению в нейроне, а также по редкому распределению вещества Ниссля.
Бугорок аксона является последним участком в соме, где мембрана потенциалы, передаваемые от синаптических входов, суммируются перед передачей в аксон. В течение многих лет считалось, что холмик аксона является обычным местом инициации потенциалов действия - триггерной зоны. Сейчас считается, что самый ранний сайт инициации потенциала действия находится в начальном сегменте: как раз между пиком аксонного холма и начальным (немиелинизированным) сегментом аксона. Однако положительная точка, в которой начинается потенциал действия, варьируется между клетками. Он также может быть изменен гормональной стимуляцией нейрона или вторичным мессенджером эффектами нейромедиаторов.
Бугорок аксона также очерчивает отдельные мембранные домены между телом клетки и аксоном. Это позволяет локализовать мембранные белки либо на аксональной, либо на сомальной стороне клетки.
Бугорок аксона и начальный сегмент имеют ряд специальных свойств, которые делают их способны генерировать потенциал действия, включая соседство с аксоном, и гораздо более высокую плотность потенциал-управляемых ионных каналов, чем в остальной части тела клетки. Считается, что в клетках ганглия дорсального корня тело клетки имеет примерно 1 потенциал-управляемый натриевый канал на квадратный микрометр, в то время как бугорок аксона и начальный сегмент аксона имеют примерно 100–200 потенциалозависимых натриевых каналов на квадратный микрометр; для сравнения, считается, что узлы Ранвье вдоль аксона имеют ~ 1000–2000 таких каналов на квадратный микрометр. Эта кластеризация потенциалзависимых ионных каналов является следствием связывания белков плазматической мембраны и цитоскелета, таких как анкирин.
. В электрофизиологических моделях бугорок аксона включен в начальный сегмент аксона. где мембранные потенциалы, передаваемые от синаптических входов к дендритам или телу клетки, суммируются.
Оба тормозных постсинаптических потенциала (IPSP ) и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП ) суммируются в бугорке аксона, и как только порог срабатывания превышен, потенциал действия распространяется через остальную часть аксона (и «назад» «по направлению к дендритам, как показано в обратном распространении нейронов ). Запуск происходит из-за положительной обратной связи между сильно переполненными потенциалозависимыми натриевыми каналами, которые присутствуют в критической плотности на бугорке аксона (и узлах ранвье), но не в соме..
В состоянии покоя нейрон поляризован, его внутренняя часть находится примерно на -70 мВ относительно окружающей среды. Когда возбуждающий нейромедиатор высвобождается пресинаптическим нейроном и связывается с постсинаптическими дендритными шипами, лиганд-зависимые ионные каналы открываются, позволяя ионам натрия проникать в клетку.. Это может сделать постсинаптическую мембрану деполяризованной (менее отрицательной). Эта деполяризация будет перемещаться к бугорку аксона, экспоненциально уменьшаясь со временем и расстоянием. Если несколько таких событий происходят за короткое время, бугорок аксона может стать достаточно деполяризованным для открытия потенциал-управляемых натриевых каналов. Это инициирует потенциал действия, который затем распространяется вниз по аксону.
Когда натрий попадает в клетку, потенциал клеточной мембраны становится более положительным, что активирует еще больше натриевых каналов в мембране. Приток натрия в конечном итоге перекрывает отток калия (через двухпоровые калиевые каналы или каналы утечки, инициируя петлю положительной обратной связи (фаза нарастания). При примерно +40 мВ потенциал-управляемые натриевые каналы начинают закрываться (фаза пика), и калиевые каналы, управляемые напряжением, начинают открываться, перемещая калий вниз по его электрохимическому градиенту и из клетки (фаза падения).
Калиевые каналы проявляют замедленную реакцию на мембрану реполяризации, и даже после достижения потенциала покоя некоторое количество калия продолжает вытекать, в результате чего внутриклеточная жидкость становится более отрицательной, чем потенциал покоя, и во время которой потенциал действия не может начаться (фаза недорега / рефрактерный период ). Эта фаза недоработки гарантирует, что потенциал действия распространяется вниз по аксону, а не обратно.
Как только этот первоначальный потенциал действия инициируется, в основном на бугорке аксона, он распространяется по длине топора на. В нормальных условиях потенциал действия будет очень быстро ослабевать из-за пористой природы клеточной мембраны. Чтобы обеспечить более быстрое и эффективное распространение потенциалов действия, аксон миелинизируется. Миелин, производное холестерина, действует как изолирующая оболочка и обеспечивает невозможность выхода сигнала через ионные каналы или каналы утечки. Тем не менее, в изоляции есть промежутки (узлы ранвье ), которые увеличивают мощность сигнала. Когда потенциал действия достигает узла Ранвье, он деполяризует клеточную мембрану. Когда клеточная мембрана деполяризуется, управляемые по напряжению натриевые каналы открываются, и натрий устремляется внутрь, вызывая новый новый потенциал действия.
