Войти
Эволюционный ландшафт - это метафора или конструкция, используемая для размышления и визуализации процессов эволюции (например, естественный отбор и генетический дрейф ), действующих на биологический объект (например, ген, белок, популяция или виды ). Эту сущность можно рассматривать как ищущую или перемещающуюся по пространству поиска. Например, область поиска гена будет включать все возможные нуклеотидные последовательности. Пространство поиска - лишь часть эволюционного ландшафта. Последний компонент - это «ось Y», обычно это фитнес. Каждое значение в пространстве поиска может привести к высокой или низкой пригодности объекта. Если небольшие перемещения в пространстве поиска вызывают относительно небольшие изменения в приспособленности, то ландшафт считается гладким. Гладкие ландшафты возникают, когда большинство фиксированных мутаций практически не влияют на приспособленность, чего можно было бы ожидать с нейтральной теорией молекулярной эволюции. Напротив, если небольшие движения приводят к большим изменениям в физической форме, тогда ландшафт считается неровным. В любом случае движение, как правило, направлено на области более высокой физической подготовки, хотя обычно это не глобальный оптимум.
Что именно представляет собой «эволюционный ландшафт», часто путается в литературе; этот термин часто используется как синоним «адаптивного ландшафта» и «ландшафта фитнеса», хотя некоторые авторы имеют разные определения адаптивного ландшафта и ландшафта фитнеса. Кроме того, существуют большие разногласия относительно того, следует ли использовать концепцию эволюционного ландшафта в качестве визуальной метафоры, не связанной с лежащей в основе математики, инструмента для оценки моделей эволюции или самой модели, используемой для генерации гипотез и прогнозов.
Согласно МакКою (1979), первый эволюционный ландшафт был представлен Арманом Джанет из Тулона, Франция, в 1895 году. В эволюционном ландшафте Джанет вид представлен как точка или область на многомерной поверхности фенотипов, которая для простоты сокращена до двух измерений. Размер популяции пропорционален количеству вариаций внутри популяции. Естественный отбор (влияние внешних особенностей) представлен вектором. В отличие от эволюционных ландшафтов тех, кто последует за ними, по концепции Джанет, естественный отбор подтягивает виды к минимумам, а не к максимумам. Это потому, что ось Y представляет не приспособленность, а стабильность. Одним из важных аспектов эволюционного ландшафта Джанет (по сравнению с ландшафтом Райта) является то, что ландшафт меняется по мере изменения окружающей среды.
Первым эволюционным ландшафтом обычно считается Сьюэлл Райт, и его идея, возможно, имела гораздо более широкую аудиторию и большее влияние на область эволюционной биологии, чем любое другое сопоставимое понимание «эволюционного ландшафта». В своей статье 1932 года Райт представляет концепцию эволюционного ландшафта, состоящего из многомерного массива генов (аллель ) или частот генотипов и оси приспособленности, которая служила визуальной метафорой для объяснения его теория смещения баланса. Как и Джанет, Райт чувствовал, что для простоты пейзаж можно уменьшить до двух измерений. (Это одна из самых серьезных критических замечаний, которые обсуждаются ниже.) Популяции представлены областями, размер которых соответствует количеству генетического разнообразия в популяции. Естественный отбор подталкивает популяции к максимумам, а дрейф представляет собой блуждание и потенциально может вызвать смещение пика. Движение по ландшафту означает изменение частот генов. Этот пейзаж был представлен в виде ряда контурных линий, очень похожих на топографическую карту; в то время как отбор сохранял или перемещал биологическую сущность к пику, генетический дрейф позволял исследовать разные пики.
В 1944 году Симпсон расширил ландшафт Райта, включив фенотипы. В модели Симпсона ландшафт - это средство визуализации «взаимосвязи между выбором, структурой и адаптацией». В отличие от Райта, Симпсон использовал ландшафт, чтобы представить как естественный отбор, так и генетический дрейф. Движение вверх происходит из-за положительного выбора, а движения вниз из-за отрицательного выбора. Размер и форма пика указывали на относительную специфичность отбора; т.е. острый и высокий пик указывает на очень специфический выбор. Еще одно различие между пейзажами Симпсона и Райта - это уровень, на котором действует эволюция. Для Райта, популяционного генетика, были показаны только популяции вида. На рисунках Симпсона нарисованные круги представляют всех конных. Самое важное отличие состоит в том, что в модели Симпсона пейзаж может меняться со временем, тогда как в модели Райта пейзаж был статичным. Райт рассмотрел работу Симпсона (Tempo and Mode in Evolution) и не возражал против использования Симпсоном эволюционных ландшафтов. В более поздних работах Симпсон называл пики адаптивными зонами.
В серии статей Рассел Ланде разработал математическую модель фенотипического ландшафта Симпсона. Ланде согласовал точку зрения Райта на популяционном уровне с использованием Симпсоном более высоких таксономических уровней. Ланде считает, что пики приспособленности определяются окружающей средой и, таким образом, представляют собой экологические ниши или адаптивные зоны для популяции. Кластеры пиков, населенные фенотипически сходными популяциями, можно рассматривать как более высокие таксономические уровни.
Концепция эволюционных ландшафтов снова изменилась по мере появления современного понимания молекулярной эволюции. Утверждается, что Мейнард Смит (1970) был первым, кто визуализировал эволюцию белков как сеть белков, находящуюся на расстоянии одного мутационного шага от других. Однако, чтобы это было правдой, должны существовать пути между функциональными белками. Признавая работу Кимуры, Кинга и Джукса (нейтральная теория молекулярной эволюции ), Мейнард Смит понял, что белки на таких путях могут иметь одинаковую функциональность или быть нейтральными. Другими словами, не все шаги в эволюции идут «в гору». В 1984 году Гиллеспи адаптировал концепцию эволюционных ландшафтов к нуклеотидным последовательностям и таким образом визуализировал «мутационный ландшафт», согласно которому все нуклеотидные последовательности находятся на расстоянии одного мутационного шага от другого, что удивительно похоже и в то же время фундаментально отличается от первоначальной концепции Райта. Этот концептуальный сдвиг, наряду с развитием огромных вычислительных мощностей, позволил эволюционным ландшафтам превратиться из простой визуальной метафоры в рабочую модель эволюции. Как и следовало ожидать, это вызвало резкую критику и повлекло за собой множество исследований.
Гипотетический эволюционный ландшафт. Горизонтальные оси представляют собой измеряемые биологические параметры (т. Е. Компонент фенотипа, генотипа, комбинации нуклеотидных последовательностей), а вертикальная ось представляет приспособленность. Этот конкретный пример представляет собой типичный эволюционный ландшафт с пиками (более светлые области) и впадины (более темные области), созданный из перемешанного набора данных о лишайнике. Одна из первых критических замечаний (или, по крайней мере, трудность) с эволюционными ландшафтами - их размерность. Райт признал, что настоящие пейзажи могут иметь тысячи измерений, но он также чувствовал, что уменьшение этих размеров до двух было приемлемым, поскольку его целью было просто передать сложную идею. В качестве визуальной метафоры это могло бы быть правильным сокращением; однако работа Гаврильца показала, что учет большой размерности эволюционных ландшафтов может иметь значение. В многомерной структуре пики и впадины исчезают и заменяются гиперобъемными областями высокой и низкой пригодности, которые можно визуализировать как изогнутые поверхности и отверстия в трехмерном ландшафте. Хотя это не влияет на визуализацию ландшафта как таковую (т. Е. Дыры эквивалентны долинам), это влияет на основную математическую модель и прогнозируемые результаты. [[
Файл: EvoLandscape2.png | thumb | Гипотетический эволюционный ландшафт. Горизонтальные оси представляют собой измеряемые биологические параметры (т. Е. Компонент фенотипа, генотипа, комбинации нуклеотидных последовательностей), а вертикальная ось представляет приспособленность. Этот конкретный ландшафт является преувеличенным примером дырявого ландшафта Гаврильца.]]
Работа Гаврилеца, наряду с другими проблемами, побудила Каплана (2008) отказаться от метафоры эволюционных ландшафтов (которые он называет адаптивными). или фитнес-пейзажи). Каплан (2008) высказывает шесть основных критических замечаний по поводу метафоры: (1) она не имеет объяснительной силы; (2) отсутствует соответствующая математическая модель; (3) он не выполняет эвристической роли; (4) неточно; (5) это больше сбивает с толку, чем объясняет; и (6) больше нет причин думать в 2D или 3D, когда у нас есть вычислительные мощности для рассмотрения более высокой размерности. Другие считают, что критика Каплана необоснованна, потому что он (и другие) хотят, чтобы эволюционные ландшафты соответствовали стандартам математической модели; однако метафора пейзажа - это всего лишь метафора. Он имеет эвристическую ценность как метафорический инструмент, позволяющий визуализировать и оценить общее ядро допущений в эволюционной модели.
В то время как Каплан (2008) желает полностью отказаться от идеи ландшафтов, Массимо Пильуччи менее радикален. Он выделяет четыре категории ландшафтов: фитнес-ландшафты, адаптивные ландшафты, фитнес-поверхности и морфопространства. Фитнес-ландшафты похожи на те, что предложил Райт (1932) (ниже они называются адаптивными и фитнес-ландшафтами). Адаптивные ландшафты - это фенотипические ландшафты, предложенные Симпсоном (1944), а фитнес-поверхности - это фенотипические ландшафты с примененными к ним математическими моделями Ланде. Морфопространства, впервые предложенные Раупом (1966), представляют собой фенотипические ландшафты, разработанные априори с использованием математических моделей, на которые наносятся наблюдаемые измерения. У них отсутствует ось приспособленности, и они используются для отображения занятых областей в пределах потенциального фенотипического пространства. Пильуччи предлагает отказаться от рисованных фитнес-ландшафтов. Адаптивные ландшафты и фитнес-поверхности можно использовать с осторожностью, т. Е. С пониманием того, что они не являются фенотипическими версиями исходной концепции Райта и чреваты потенциально ошибочными предположениями. Наконец, Пильуччи призывает к дальнейшим исследованиям морфопространств из-за их эвристической ценности, а также их способности генерировать понятные и проверяемые гипотезы.
Адаптивные пейзажи представляют популяции (биологических объектов) в виде единой точки, а оси соответствуют частотам аллелей или генотипов и средней приспособленности популяции.
Визуализация двух измерений Н.К. фитнес-пейзаж. Стрелки представляют различные мутационные пути, по которым популяция может следовать при эволюции в ландшафте приспособленности. Пейзажи фитнеса представляют популяции (биологических объектов) в виде кластеров точек, каждая точка которых представляет уникальный генотип. Оси соответствуют локусам этих генотипов и результирующей средней приспособленности популяции.
Фенотипические ландшафты представляют популяции или виды в виде кластеров точек, где каждая точка представляет фенотип. Оси соответствуют частотам фенотипов и средней приспособленности популяции. См. Визуализации ниже для примеров фенотипических ландшафтов. 
Графики притяжения, взвешенные по выбору (SWAG), используют сетевые графики, ориентированные по силе, для визуализации ландшафтов фитнеса. В этой визуализации генотипы представлены узлами, которые притягиваются друг к другу пропорционально относительному изменению приспособленности между ними (узлы будут иметь тенденцию быть ближе, если в среднем между ними будет более сильная сила отбора). Дополнительно, значения пригодности могут быть присвоены оси z для создания эмпирической трехмерной модели ландшафта и отображения пиков и спадов приспособленности. Кластеры на этом изображении могут представлять локальные пики пригодности.
Пейзажи с фенотипической пластичностью отличаются от других ландшафтов тем, что они не используют среднюю приспособленность популяции. Вместо этого эта ось представляет персонажей (фенотипические черты), а другие оси представляют основные факторы, влияющие на персонажа.
Эпигенетические ландшафты «используются для описания модального развития тенденции и основные отклонения »с« пространством абстрактных переменных ».
Морфопространствам также не хватает измерения приспособленности. Вместо этого их оси представляют собой математические модели фенотипических признаков, разработанные априори на основе наблюдательных измерений. Затем на полученную поверхность наносятся результаты наблюдений, чтобы указать области возможного фенотипического пространства, занятые рассматриваемыми видами.
Недавнее увеличение вычислительной мощности и простота секвенирования позволили концепция эволюционных ландшафтов должна быть взята из чисто концептуальной метафоры в нечто, что можно моделировать и исследовать. Особенно это касается области геномики. Хорошим примером является исследовательская статья «Эволюционный ландшафт цитозольных микробных сенсоров у людей». В своем исследовании Vasseur et al. интересовались эволюцией врожденной иммунной системы ; в частности, они хотели составить карту генетического разнообразия - занятого эволюционного ландшафта - и закономерностей отбора и диверсификации - движений, совершаемых и совершаемых в этом ландшафте - семейства NOD-подобных рецепторов (NLR) семейства рецепторы распознавания образов (PRR), которые управляют врожденным иммунным ответом. Эти гены отвечают за обнаружение паттернов / химических веществ (например, хитин, окислительный стресс ), связанных с вторжением микробов, повреждением тканей и стрессом. Для этого они секвенировали 21 ген от 185 человек и использовали несколько статистических методов для изучения моделей отбора и диверсификации. Семейство NLR можно разделить на два подсемейства - подсемейство NALP и подсемейство NOD / IPAF. Авторы обнаружили, что семейство NALP находится под сильным очищающим отбором и демонстрирует низкое генетическое и функциональное разнообразие. Они предполагают, что это потому, что эти гены выполняют жизненно важные, неизбыточные роли. Доказательства в пользу этой гипотезы прибывают из независимого открытия редких аллелей с мутациями в двух генах, ведущих к тяжелому воспалительному заболеванию и осложнениям беременности. Подсемейство NOD / IPAF, по-видимому, эволюционировало при ослабленном отборе и демонстрирует изрядное генетическое и функциональное разнообразие. Авторы также нашли доказательства положительного отбора. Ген с наиболее сильным положительным отбором - это NLRP1, который имеет два гаплотипа, подвергающихся выборочному сканированию. Первый гаплотип - это семь аминокислот в сильном неравновесном сцеплении. Этот гаплотип глобален и, похоже, движется к фиксации, которая началась в Азии и все еще встречается в Европе и Африке. Второй гаплотип ограничен Европой и не находится в неравновесном сцеплении с глобальным гаплотипом. Этот европейский гаплотип несет в себе мутацию, связанную с аутоиммунными заболеваниями. Авторы предполагают, что отбор действует на другую мутацию в гаплотипе, и эта вредная мутация просто путешествует вместе с ней.
Второй пример взят из статьи под названием «Синонимические гены исследуют различные эволюционные ландшафты». Авторы этой статьи в целом заинтересованы в способности белка эволюционировать. Они специально хотели знать, как синонимичные замены повлияли на эволюционный ландшафт белка. Для этого они использовали программу под названием Evolutionary Landscape Printer, чтобы разработать синонимичную версию гена устойчивости к антибиотикам aac (6 ') - IB. Синонимичный белок имеет одинаковую аминокислотную последовательность, но разные нуклеотидные последовательности. Таким образом, синонимичный белок имеет те же функции и пригодность, но другой окружающий эволюционный ландшафт. По сути, это способ прыгать через вершины, фактически не двигаясь. Ландшафт исходного белка и синонимичной копии исследовали с помощью вычислений с помощью моделирования Монте-Карло и подверженной ошибкам ПЦР. Затем продукты ПЦР вставляли в компетентные клетки E. coli и проверяли на устойчивость к новым антибиотикам. Они обнаружили, что каждый из двух белков дает начало совершенно разному новому фенотипу, который теоретически недостижим для другого. На основании своих результатов авторы пришли к выводу, что синонимичные кодоны позволяют более широко изучить местный эволюционный ландшафт, и что используемый ими метод увеличивает шансы на обнаружение выгодной мутации, что полезно для прогнозирования того, как может измениться популяция, и для лучшего проектирования.
Примеры визуализированных эволюционных ландшафтов:
