Войти
Экология Banksia относится к все отношения и взаимодействия между растением рода Banksia и его окружающей средой. Banksia имеет ряд адаптаций, которые до сих пор позволяли роду выжить, несмотря на сухую, бедную питательными веществами почву, низкий уровень завязывания семян, высокий уровень хищничества семян и низкий уровень выживаемости проростков. Эти адаптации включают протеоидные корни и лигнотуберы ; специализированные цветочные структуры, привлекающие нектароносных животных и обеспечивающие эффективный перенос пыльцы; и высвобождение семян в ответ на лесные пожары.
Прибытие европейцев в Австралию принесло новые экологические проблемы. Европейская колонизация Австралии напрямую повлияла на Бэнксию через вырубку лесов, эксплуатацию цветов и изменения режима пожаров. Кроме того, случайное занесение и распространение растительных патогенов, таких как Phytophthora cinnamomi (отмирание), представляют серьезную угрозу для среды обитания и биоразнообразия этого рода. Для смягчения этих угроз были приняты различные меры по сохранению, но ряд таксонов остаются под угрозой.
Banksia - это род, насчитывающий около 170 видов в растении семейство Proteaceae. Знаковый австралийский полевой цветок и популярное садовое растение, банксии чаще всего ассоциируются с их удлиненными цветочными шипами и плодовыми «шишками», хотя менее половины видов банксии обладают этой особенностью. Они произрастают в различных формах от распростертых древесных кустарников до деревьев до 30 метров высотой и встречаются во всех, кроме самых засушливых районов Австралии.
A радужный лорикет питается нектаром из соцветия Banksia integrifolia. В процессе он передает пыльцу между растениями, тем самым играя важную роль в воспроизводстве вида. Экология опыления Banksia хорошо изучена, так как большие эффектные соцветия упрощают проведение экспериментов по опылению, а роль в опылении нектароносных птиц и млекопитающих делает этот род популярным предметом для зоологов.
посещений соцветия Banksia западных медоносных пчел и нектароядных птиц часто наблюдаются и, очевидно, важны для опыления. Также важны посещения нектароносными млекопитающими, хотя такие посещения наблюдаются редко, потому что эти млекопитающие обычно ведут ночной образ жизни и ведут затворнический образ жизни. Исследования показали, что соцветия Banksia питаются различными мелкими млекопитающими, в том числе сумчатыми (такими как медовые опоссумы и желтоногие антехинусы, Antechinus flavipes), и грызуны (такие как бледная полевая крыса, Rattus tunneyi). Исследования в Новом Южном Уэльсе и в Западной Австралии показали, что мелкие млекопитающие могут нести пыльцу, сравнимую с таковой у нектароядных птиц, что, вероятно, делает их эффективными опылителями многих видов "Banksia". Другие исследования показали, что относительная важность позвоночных и беспозвоночных для опыления может варьироваться от вида к виду, при этом некоторые виды Banksia демонстрируют пониженное завязывание плодов при исключении позвоночных опылителей, а другие - не затронуты исключением позвоночных и завязывают некоторые плоды, даже когда исключены все опылители.
Почти все виды Banksia, изученные до сих пор, показали процент ауткроссинга среди самых высоких, когда-либо зарегистрированных для растений; то есть очень мало растений Banksia появляется в результате самоопыления. Для этого есть ряд возможных причин:
Одна из возможностей состоит в том, что цветы Banksia просто не подвергаются воздействию собственной пыльцы. Это маловероятно по двум причинам. Во-первых, морфология цветка Banksia делает практически неизбежным попадание стигмы на его собственную пыльцу, поскольку он также действует как «передатчик пыльцы». Было высказано предположение, что этой проблемы можно было бы избежать, если бы цветы были сильно протандрическими, но доказательства пока подтверждают лишь частичное протандирование. Более того, вопрос о защите отдельных цветов, вероятно, не имеет значения, потому что последовательное цветение цветов означает, что каждое соцветие, как правило, будет содержать цветы как на мужской, так и на женской стадиях одновременно. Наблюдения за образцом кормодобывания опылителей показали, что перенос пыльцы между разными цветками одного и того же соцветия неизбежен.
Другая возможность заключается в том, что высокая скорость ауткроссинга происходит из-за самонесовместимости, либо из-за неспособности оплодотворения или прерывание самоопыления плода. Исследования показали, что самосовместимость пыльцы у разных видов Banksia различается, при этом некоторые, но не все виды ингибируют рост пыльцевых трубок пыльцы собственных цветов. Более вероятной формой несовместимости с самим собой является самопроизвольное прерывание плодов самоопыления. Они могут быть вызваны либо экспрессией летальных генов, либо экспрессией генов, которые, хотя и не являются летальными, вызывают прерывание материнского растения. Считается, что генетические причины являются распространенной формой самонесовместимости из-за высокой генетической нагрузки рода. Однако показатели абортов трудно оценить, потому что яичники глубоко встроены в «рахис» (древесный шип) соцветия.
Наконец, существует механизм «факультативного» аборта плоды, где материнское растение без ресурсов для созревания всех плодов выкидывает наименее сильнорослые. Считается, что это обычное явление для тех таксонов, которые, как правило, самосовместимы, поскольку даже они имеют высокие показатели ауткроссинга. Например, Banksia spinulosa var. neoanglica, один из наиболее самосовместимых видов Banksia, показал гораздо более сильное перекрестное опыление, чем самоопыление.
Некоторые виды, такие как B. brownii, являются исключительными в отношении с низкими показателями ауткроссинга. Во всех случаях это редкие виды, встречающиеся в очень небольших популяциях, что увеличивает вероятность самооплодотворения и может препятствовать посещению опылителями.
B. telmatiaea после пожара. Материнское растение погибло, но пожар также вызвал высвобождение семян, что обеспечило восстановление популяции. 
B. Аттенуата, прорастающая из эпикормовых почек после пожара. 
B. прионоты после пожара. Материнское растение было сожжено и, возможно, погибло; но обратите внимание на ростки, растущие под ним. Растения Banksia естественным образом приспособлены к присутствию регулярных лесных пожаров. Около половины видов Banksia обычно выживают при лесных пожарах либо потому, что у них очень толстая кора, защищающая ствол от огня, либо потому, что у них есть лигнотуберы, из которых они могут возродиться после пожара. Кроме того, пожар вызывает высвобождение семян, хранящихся в воздушном банке семян - приспособление, известное как серотины. В экологической литературе виды, которые погибают в результате пожара, но регенерируют из семян, упоминаются как «чувствительные к огню» или «сеялки», в то время как виды, которые обычно выживают благодаря возрождению из ствола или подземного лигнотуберкулеза, называются «огнестойкие» или «прорастающие».
Все Banksia в той или иной степени проявляют серотин. Большинство сохраняют все свои семена до тех пор, пока их не выпустит огонь, но некоторые виды самопроизвольно высвобождают небольшое количество семян. Серотиния достигается благодаря механизму толстых древесных фолликулов, которые плотно закрыты смолой. Семена, оставшиеся в фолликулах, защищены от зерноядных и жары лесного пожара и сохраняют жизнеспособность около десяти лет. Фолликулам требуется критическое нагревание, чтобы расплавить смолу, чтобы фолликулы могли начать открываться; для B. elegans, например, это 2 минуты при 500 ° C. Те виды, которым требуется высокая температура, обычно сохраняют свои старые увядшие соцветия. Они легко воспламеняются и поэтому помогают обеспечить достижение критического тепла.
За некоторыми исключениями каждый фолликул содержит два семени плюс крылатый «разделитель». Пока сепаратор остается в фолликуле, он удерживает семена на месте. У некоторых видов разделитель остается в фолликуле до тех пор, пока он не остынет; после охлаждения сепаратор разрыхляется и выпадает, а за ним следуют семена. Таким образом, сепаратор обеспечивает падение семян на холодную землю. У других видов сепаратор не ослабляется, пока он не намокнет. У этих видов семена не падают на землю до первых дождей после лесного пожара. Семена обычно высвобождаются в течение примерно 90 дней.
Сразу после лесного пожара зерноядные птицы приближаются, чтобы извлечь семена из открытых фолликулов и съесть семена, упавшие на землю. Те семена, которые ускользнули от зерноядных, вскоре погребаются ветром и поверхностными водами. Прорастают почти все закопанные семена.
Большинство сеянцев Banksia не доживают до взрослой жизни. Основная причина этого - нехватка воды. Конкуренция за влажность почвы может быть интенсивной, особенно во время засухи. В одном исследовании после экспериментального лесного пожара в период с июня по октябрь было подсчитано около 13680 саженцев, но к январю осталось только одиннадцать растений. Другие угрозы приживлению рассады включают хищничество беспозвоночных, таких как кузнечики и клещи ; и позвоночными, такими как кенгуру и бандикуты.
Семена Banksia являются предшественниками птиц и насекомых. Насекомые также питаются стеблями, листьями, цветами и шишками. Некоторые насекомые вызывают галлы. Многие виды грибов обитают на растениях Banksia, в том числе Banksiamyces. Большинство видов Banksia очень восприимчивы к Phytophthora cinnamomi отмиранию.
На биоразнообразие Банксии влияет целый ряд процессов. Основные угрозы включают болезни; изменения частоты и интенсивности пожаров; расчистка земель для сельского хозяйства, горнодобывающей промышленности, городского развития и дорог; и использование цветов, семян и листвы срезанными цветами и другими отраслями. Три вида Banksia в настоящее время объявлены находящимися под угрозой в соответствии с Законом Австралии о защите окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999, а еще два считаются уязвимыми.
Самая серьезная угроза болезни для Banksia - это интродуцированный растительный возбудитель Phytophthora cinnamomi, широко известный как «отмирание». Это водяная плесень, которая поражает корни растений, разрушая структуру тканей корня, «загнивая» корень и не позволяя растениям впитывать воду и питательные вещества. Протеоидные корни Banksia делают его очень восприимчивым к этой болезни, при этом зараженные растения обычно умирают в течение нескольких лет после воздействия.
Угроза отмирания наиболее велика на юго-западе Западной Австралии, где отмирание достигло эпидемических масштабов. Этот район отличается наибольшим видовым разнообразием Banksia, причем все виды считаются восприимчивыми к инфекции. Следовательно, ряд юго-западных видов считается находящимся под угрозой отмирания. Почти каждая известная дикая популяция B. brownii демонстрирует некоторые признаки отмирающей инфекции, и говорят, что этот вид вымер в течение десятилетия, если не будет защищен. К другим уязвимым видам относятся B. cuneata, B. goodii, B. oligantha и B. verticillata.
Зараженные участки леса Банксия на юго-западе Западной Австралии обычно имеют менее 30% покрытия незараженных территорий. Гибель растений в таких больших количествах может иметь огромное влияние на состав растительных сообществ. Например, на юго-западе Австралии Banksia часто встречается в качестве подлеска лесов Jarrah (Eucalyptus marginata), другого вида, очень уязвимого к отмиранию. Заражение убивает как надстройку Джарра, так и подлесок Банксия, и со временем они могут быть заменены более открытыми лесными массивами, состоящими из предыстории устойчивого Марри (Corymbia calophylla ) и предыстории несколько стойкого Parrotbush (Dryandra sessilis ).
Известно, что с отмиранием трудно бороться. Для замедления распространения болезни и повышения выживаемости инфицированных растений был принят ряд защитных мер; они включают ограничение доступа к инфицированным и уязвимым участкам, сбор и хранение семян в холодильнике, а также обработка растений фосфитом. Фосфит повышает устойчивость как инфицированных, так и незараженных растений, а также действует как прямой фунгицид. Распыление с воздуха фосфит увеличивает выживаемость растений и замедляет распространение инфекции, но с ним следует обращаться осторожно, поскольку исследования показали, что опрыскивание фосфита на листьях отрицательно влияет на рост корней и побегов. Прямое введение фосфита сфит в стволах деревьев , по-видимому, лишен этого недостатка, но требует больших затрат в применении и ограничивается известными растениями.
Поскольку увядание хорошо растет во влажных почвенных условиях, это может стать серьезной проблемой для поливных банксий, например, при выращивании срезанных цветов и в городских садах. У некоторых видов эту проблему можно решить путем прививки на подвой восточного вида, многие из которых демонстрируют, по крайней мере, некоторую устойчивость к отмиранию.
Другие болезни, которым уязвимы виды Banksia, включают воздушные язвы. гриб Zythiostroma и паразитический гриб Armillaria.
Частота и интенсивность лесных пожаров являются важными факторами, влияющими на здоровье населения Банксиас. Идеальный интервал времени между лесными пожарами варьируется от вида к виду, но двадцать лет - типичная цифра. Если лесные пожары случаются слишком часто, растения погибают до того, как они достигнут возраста плодоношения или до того, как из них образуется значительный банк семян. Это может серьезно сократить или даже полностью уничтожить население в некоторых районах. Более длинные временные интервалы также уменьшают популяцию, поскольку все больше растений умирают от естественного истирания между пожарами. В отличие от некоторых других Proteaceae, Banksias не выпускают свои семена при гибели, а мертвые растения обычно выделяют гораздо меньше семян в ответ на огонь, чем живые растения, поэтому длинные интервалы между огнями вызывают потерю семян. Интенсивность огня также важна. Если огонь недостаточно интенсивен, чтобы способствовать высвобождению семян, то эффективный интервал между высвобождением семян будет еще больше увеличен за счет потери горючего топлива.
Интервалы возгорания не так важны для респираторов, поскольку взрослые обычно выживают при пожаре. Однако огонь убивает всходы, так как у большинства респроутеров лигнотуберкулез не развивается, пока они не достигнут возраста плодоношения. Таким образом, слишком частые пожары препятствуют вербовке новых взрослых, и популяция сокращается со скоростью смерти взрослых.
Широко признано, что колонизация европейцами привела к увеличению частоты пожаров. Это особенно характерно для городских районов, где заросли кустарников подвержены как поджогам, так и предписанным ожогам. Близость к городским районам создает необходимость контролировать свирепость и частоту возникновения лесных пожаров, что приводит к необходимости предписывать регулярные ожоги низкой интенсивности. Это противоречит природоохранным потребностям Banksia, которые требуют интенсивных пожаров через длительные промежутки времени.
Распространение среды обитания Банксии совпадает с районами с высокой плотностью населения, и большие площади лесных массивов Банксии были расчищены для сельского хозяйства, горнодобывающей промышленности, городского развития и дорог. Помимо прямой потери населения и среды обитания, это привело к увеличению распространения сорняков и болезней. Поскольку Banksia встречается на самых бедных почвах, районы, в которых они наиболее многочисленны, были расчищены для сельского хозяйства в последнюю очередь. Тем не менее, по оценкам, 55% лесных массивов Банксии было вырублено к 1986 году. Виды, которым угрожает вырубка, включают B. hookeriana и исчезающие виды B. cuneata и B. goodii.
Банксиас пользуется большим спросом у австралийских производителей полевых цветов, при этом коммерческий сбор цветков особенно распространен на юго-западе Западной Австралии. Цветы собирают примерно с 29 видов Banksia, наиболее популярным из которых является B. hookeriana, B. coccinea и B. Бакстери. По состоянию на 1990 год в штате работало около 1000 лицензированных коммерческих сборщиков, и в тот год только с B. hookeriana было собрано около 675000 цветов. Обильная уборка цветков существенно снижает производительность уборочной головки, что приводит к уменьшению банка семян. По оценкам, размер популяции следующего поколения, вероятно, составит около половины нынешних популяций в местах сбора.
19 таксонов Banksia в настоящее время объявлены редкими. Все они являются эндемиками Западной Австралии. Им предоставляется защита в соответствии с Австралийским Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC) и Законом Западной Австралии об охране дикой природы 1950 года. Департамент окружающей среды и сохранения также предусматривает, что таксоны должны быть объявлены «приоритетной растительностью» либо потому, что они малоизвестны, либо потому, что они редки, но не находятся под угрозой исчезновения. Ниже приводится список находящихся под угрозой исчезновения и приоритетных таксонов Banksia:
| Виды | Обозначение | Основные угрозы | |
|---|---|---|---|
| Австралия. (Закон EPBC) | Западная Австралия. (Закон об охране дикой природы) | ||
| Б. acanthopoda | - | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. aculeata | - | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. acuminata | ? | Приоритет 4 (редко, но не находится под угрозой) | |
| B. анатона | ? | Редкий | Умирающий |
| Б. aurantia | ? | Редкий | Умирающий |
| B. Белла | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| Б. benthamiana | - | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 3 (Плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| B. brownii | Вымирающий | Редкий | Вымирающий |
| B. calophylla | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. catoglypta | - | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. chamaephyton | - | Приоритет 4 (Редкий, но не находящийся под угрозой исчезновения) | |
| B. comosa | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. concinna | ? | Приоритет 4 (Редко, но не под угрозой) | |
| B. corvijuga | ? | Приоритет 1 (малоизвестен и находится под угрозой) | |
| B. cuneata | Находящиеся под угрозой исчезновения | Редкие | Утрата среды обитания, дикие кролики, отмирание |
| B. cynaroides | ? | Приоритет 4 (редко, но не находится под угрозой) | |
| B. cypholoba | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. dallanneyi subsp. agricola | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. dallanneyi subsp. pollosta | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. densa var. parva | ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| B. elegans | - | Приоритет 4 (редко, но не угрожает) | |
| B. epica | - | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. epimicta | ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| B. fasiculata | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. foliolata | ? | Приоритет 4 (редко, но не исчезает) | |
| B. foliosissima | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 3 (плохо известно, но не угрожает) | ||
| ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| ? | Приоритет 3 (плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| Б. fuscobractea | ? | Редко | Отмирание |
| B. goodii | Уязвимый | Редкий | Утрата среды обитания, отмирание |
| B. hirta | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. horrida | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. idiogenes | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угроза) | |
| B. insulanemorecincta | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| ? | Редко | Отмирание | |
| B. ionthocarpa subsp. ionthocarpa | ? | Редко | Отмирание |
| ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | ||
| B. laevigata subsp. laevigata | - | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. lepidorhiza | ? | Приоритет 1 (малоизвестный и находящийся под угрозой) | |
| B. lullfitzii | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. meganotia | ? | Приоритет 3 (малоизвестен, но не находится под угрозой) | |
| B. meisneri subsp. ascendens | - | Приоритет 4 (редко, но не угрожает) | |
| B. micrantha | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. mimica | ? | Редкий | Умирающий |
| B. montana | ? | Редкий | Отмирание |
| ? | Редкое | Отмирание | |
| ? | Редкое | Отмирание | |
| ? | Приоритет 2 (Плохо известно, но не угрожает) | ||
| ? | Приоритет 3 (Плохо известно, но не угрожает) | ||
| Б. oligantha | Под угрозой исчезновения | Редко | Утрата среды обитания, отмирание |
| B. platycarpa | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 2 (Плохо известно, но не находится под угрозой) | ||
| B. porrecta | ? | Приоритет 4 (редко, но не находится под угрозой) | |
| B. prionophylla | ? | Приоритет 1 (малоизвестный и находящийся под угрозой исчезновения) | |
| B. пролата | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| B. пролата подвид. archeos | ? | Приоритет 2 (малоизвестен, но не находится под угрозой) | |
| B. пролата подвид. calcicola | ? | Приоритет 1 (малоизвестный и находящийся под угрозой) | |
| B. pseudoplumosa | ? | Редко | Отмирание |
| ? | Приоритет 1 (малоизвестный и находящийся под угрозой) | ||
| ? | Приоритет 3 (малоизвестный, но не находящийся под угрозой) | ||
| B. rosserae | - | Приоритет 1 (малоизвестен и находится под угрозой) | |
| B. rufa subsp. chelomacarpa | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. rufa subsp. flavescens | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. rufa subsp. magma | ? | Приоритет 1 (малоизвестный и находящийся под угрозой) | |
| B. rufa subsp. obliquiloba | ? | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. rufa subsp. pumila | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. rufa subsp. tutanningensis | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. rufistylis | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. scabrella | - | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. sclerophylla | ? | Приоритет 4 (редко, но не находится под угрозой) | |
| B. seneciifolia | - | Приоритет 3 (малоизвестен, но не угрожает опасность) | |
| ? | Редко | Отмирание | |
| B. serra | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. serratuloides subsp. serratuloides | ? | Редко | Dieback |
| B. besilis var. cordata | ? | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. shanklandiorum | ? | Приоритет 4 (редко, но не находится под угрозой) | |
| B. solandri | - | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает опасность) | |
| Banksia sphaerocarpa var. dolichostyla | Уязвимый | Редкий | Отмирающий |
| B. splendida subsp. macrocarpa | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. splendida subsp. splendida | ? | Приоритет 2 (малоизвестен, но не угрожает опасность) | |
| ? | Редко | Отмирание | |
| B. strictifolia | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает) | |
| ? | Приоритет 2 (плохо известно, но не угрожает опасность) | ||
| B. subpinnatifida var. subpinnatifida | ? | Приоритет 2 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. subulata | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. tortifolia | - | Приоритет 3 (малоизвестен, но не находится под угрозой) | |
| B. trifontinalis | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не угрожает опасность) | |
| B. tricuspis | - | Приоритет 4 (Редко, но не угрожает) | |
| B. verticillata | Уязвимый | Редкий | Отмирающий |
| B. viscida | - | Приоритет 3 (малоизвестно, но не находится под угрозой) | |
| B. wonganensis | ? | Приоритет 4 (Редко, но не находится под угрозой) | |
| B. xylothemelia | - | Приоритет 3 (малоизвестен, но не находится под угрозой) | |
Экологический портал 