Войти
Северный лес Аляски в национальном заповеднике дикой природы Юкона Трансграничные субсидии вызваны организмами или материалами, которые пересекать или пересекать границы среды обитания заплатить, субсидируя постоянные популяции. Перенесенные организмы и материалы могут предоставить дополнительных хищников, добычу или питательные вещества для местных видов, что может повлиять на структуру сообщества и пищевой сети. Трансграничное субсидирование материалов и организмов происходит в ландшафтах, состоящих из участков среды обитания различных типов, и поэтому зависит от характеристик этих участков и от границ между ними. Изменение ландшафта человеком, в первую очередь посредством фрагментации, может изменить важные трансграничные субсидии для все более изолированных участков среды обитания. Понимание того, как процессы, происходящие за пределами участков обитания, могут повлиять на популяции внутри них, может быть важным для управления средой обитания.
Концепция трансграничных субсидий разработана в результате слияния идей из исследований ландшафтной экологии и экологии пищевой сети. Идеи ландшафтной экологии позволяют изучать динамику населения, сообществ и пищевой сети, чтобы включить пространственные отношения между элементами ландшафта в понимание такой динамики (Polis et al. 1997).
Янзен (1986) впервые определил трансграничные субсидии как процесс, посредством которого организмы, расселяющиеся с одного участка на другой, воздействуют на местные организмы, предоставляя увеличенные пищевые ресурсы или возможности для воспроизводства, тем самым служа субсидией для жителей. В этом определении рассматривается только трансграничное перемещение организмов, но более широкие определения трансграничных субсидий могут также включать такие материалы, как питательные вещества и детрит (например, Marburg et al. 2006, Facelli and Pickett 1991).
Трансграничные субсидии - это часть более общего процесса территориальных субсидий (см. Polis et al. 1997). Трансграничные субсидии признают наличие и роль границы между различными участками среды обитания в посредничестве потоков организмов и материалов. Напротив, пространственные субсидии требуют только того, чтобы внешние поступления материалов и организмов происходили извне интересующего участка.
Было сделано несколько попыток объединить ландшафт и пищевую сеть таким образом, чтобы явно признавать важность трансграничных субсидий и пространственных особенностей картина динамики трофической сети. Часто пространственные субсидии рассматриваются как субсидии, которые просто поступают извне интересующего участка, не обращая внимания на ландшафтные модели и процессы, которые могут повлиять на движение этих ресурсов, такие как характеристики границ и связность участков. Polis et al. (1997) опубликовали подробный обзор динамики пространственно субсидируемой пищевой сети, уделяя особое внимание влиянию субсидий на население, сообщество, потребительские ресурсы и динамику пищевой сети. Один из основных выводов заключался в том, что субсидирование видов-потребителей (организмов, питающихся другими организмами для получения энергии) привело к сокращению пищевых ресурсов на участке-получателе. Каллавей и Хастингс (Callaway and Hastings, 2002) построили вывод Полиса и др. На модели, показывающей, что субсидируемые потребители не всегда могут сокращать ресурс в патче-получателе, если потребители часто переходят от одного патча к другому. Это может происходить из-за того, что потребители часто перемещаются по причинам, не связанным с приобретением пищевых ресурсов.
Cadenasso et al. (2003) разработали основу для изучения экологических границ, которая имеет значение для понимания динамики конкретных трансграничных субсидий. Граница определяется как зона самого крутого градиента изменения некоторых характеристик от одного участка к другому, например, быстрое уменьшение уровня освещенности при переходе среды обитания от поля к лесу. В этой структуре потоки через изменчивые ландшафты характеризуются типом потока (материалы, энергия, организмы и т. Д.), Контрастом участков (архитектура, композиция, процесс) и граничной структурой (архитектура, композиция, символические и перцептивные особенности). Рассмотрение трансграничной субсидии с точки зрения этой структуры показывает, как сама граница может служить посредником для субсидии. Например, Каденассо и Пикетт (2001) обнаружили, что уменьшение боковой растительности на границе между лесом и полем увеличивает количество семян, переносимых внутрь леса.
Другой концептуальной моделью, которая конкретно рассматривает трансграничные субсидии, является модель, разработанная Rand et al. (2006) распространения хищных насекомых из сельского хозяйства на участки диких земель. Кромка проницаема для насекомых, которые являются универсальными средами обитания и поэтому способны легко пересекать границу между земледелием и участками диких земель, в то время как она считается непроницаемой для насекомых, которые специализируются на конкретном типе участков и не могут пересечь границу. В этой модели проницаемость края (специалисты по средам обитания против универсалов), участок продуктивность и дополнительное использование ресурсов (использование ресурсов, полученных как в сельском хозяйстве, так и в участках диких земель) определяют ожидаемое воздействие трансграничных субсидий со стороны хищников. насекомые (рис. 1).
Рисунок 1. Концептуальная модель трансграничного субсидирования насекомых-хищников с сельскохозяйственных угодий на прилегающие участки диких земель. a. Специализация среды обитания, граница является жестким препятствием для хищников, так что они не распространяются на участки диких земель. b. Различия в продуктивности, повышенная продуктивность на сельскохозяйственных участках позволяет универсальным насекомым-хищникам рассредоточиться на участках диких земель с более низкой продуктивностью. Это пример направленного положительного фронта. c. Использование дополнительных ресурсов, численность насекомых-хищников наиболее высока около края, потому что им нужны ресурсы, присутствующие в обоих участках. Это пример положительного обратного фронта. Позаимствовано из Rand et al. 2006. Пространственная субсидия в контексте ландшафтной экологии - это ресурс, опосредованный донорами (питательные вещества, детрит, добыча). из одного места обитания передалось реципиенту (потребителю) во втором. В результате продуктивность реципиента увеличивается (Polis et al., 1997). Например, медведь ест лосося и получает ресурсы, которые прошли через морскую среду через границу среды обитания и попали в наземную среду.
Идея субсидирования материалов или организмов через границу участка, влияющего на постоянное население, имеет явные параллели с динамикой поглотителя источника (Fagan et al. 1999). Согласно этой теории, местные популяции связаны рассредоточением, и вымирание местных популяций можно предотвратить за счет иммиграции из соседних участков (Pulliam 1988). В динамике источника-поглотителя предполагается, что особи из более продуктивных участков переместятся в менее продуктивные участки с неустойчивыми популяциями (Pulliam 1988). Многие примеры трансграничных субсидий можно рассматривать как демонстрирующие динамику источник-поглотитель. Rand et al. (2006) обнаружили, что насекомые в высокопродуктивном сельскохозяйственном участке были способны поддерживать местное население в низкопродуктивном участке диких земель за счет постоянного расселения с сельскохозяйственного участка. Влияние этих субсидий на местные участки может также повлиять на популяции других видов в реципиенте трофической сети, потому что субсидируемая популяция может конкурировать с другими видами или охотиться на них более эффективно, чем они были бы в состоянии без таких приток (Fagan et al. 1999).
Трансграничные субсидии оказывают важное влияние на взаимодействия видов и динамику трофической сети. Субсидии на материалы и организмы могут прямо или косвенно влиять на все трофические или пищевые уровни пищевых сетей. Поступление питательных веществ и детрита из другого участка обычно увеличивает рост популяции резидентных продуцентов (растений) и детритивов (Polis et al. 1997). Повышенный рост на уровне производителя может привести к восходящему трофическому эффекту, при котором увеличение популяций на более низких трофических уровнях поддерживает большее количество потребителей, чем это было бы возможно в противном случае в закрытая система (Polis et al. 1997). поступление аллохтонного обломочного материала также может оказывать сильное влияние на динамику пищевой сети в различных временных масштабах, от секунд до тысячелетий, как в случае образования ископаемого топлива из-за накопления детрит на протяжении тысячелетий (Moore et al. 2004).
Многие пищевые сети полагаются на трансграничные субсидии детрита в качестве источников энергии и питательных веществ (Huxel and McCann 1998). Например, ряд озер в Висконсине были исследованы на наличие грубых древесных остатков (CWD) и характеристик окружающего ландшафта, которые могут контролировать его попадание в озера. Крупные древесные остатки в этих озерах важны для обеспечения среды обитания и кормовых ресурсов для различных организмов, включая мелкую рыбу (Werner and Hall 1988), водоросли и детритофаги (Bowen et al. 1998). Марбург и др. (2006) сравнили вариации внутри и между озерами в CWD. Они обнаружили, что субсидии УХО для озер были меньше, когда берега озер обеспечивали развитие человека. Развитие вдоль берега озера можно рассматривать как изменение характеристик участка границы между озером и лесом. В этом случае застройка снизила как плотность леса, которая является источником УХО, так и проницаемость границы для потоков УХО (Марбург и др., 2006).
В дополнение к эффектам снизу вверх, эффекты сверху вниз могут также возникать из-за трансграничных субсидий. В нисходящем эффекте субсидии потребителей на верхнем уровне пищевой сети контролируют популяции на более низких уровнях в большей степени, чем можно было бы ожидать только от действий потребителей-резидентов (Polis et al. 1997). Потребители, которые пересекают границы, могут иметь большее влияние на популяцию участка-реципиента, если жертва на участке-реципиенте имеет более низкий темп роста популяции, чем жертва в участке-источнике (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Таким образом, трансграничные субсидии могут изменить взаимодействия хищник-жертва / конкуренция, что может привести к непропорциональному воздействию на сообщества получателя.
При субсидировании верхних трофических уровней эффекты также могут ощущаться на всех нижних трофических уровнях в явлении, известном как трофический каскад. Пример трофического каскада, который также действует как трансграничная субсидия, проиллюстрирован в исследовании Knight et al. (2005), в котором изменения трофической структуры одной экосистемы привели к эффекту, который распространился на соседнюю экосистему. В прудах, содержащих рыбу, количество личинок стрекоз было сведено к минимуму из-за хищничества рыб. В результате низкая плотность взрослых хищников-стрекоз привела к высокой плотности пчел-опылителей. При наличии рыбы в соседних прудах пчелы смогли опылить больше цветов в соседней горной экосистеме, чем когда рыба отсутствовала. Популяцию стрекоз можно рассматривать как субсидируемую из-за отсутствия хищничества рыб. Затем эта субсидия была переведена через границу пруда и возвышенности движением взрослых стрекоз, чтобы повлиять на взаимодействие между пчелами-опылителями и растениями.
Аборигенные виды, питающиеся ресурсами, которые не происходят в их же среде обитания. Это может увеличить их локальную численность, тем самым затронув другие виды в экосистеме. Например, Luskin et al. (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, получали пищевые субсидии на соседних плантациях масличных пальм. Эта субсидия позволила увеличить популяции местных животных, что затем вызвало мощное вторичное «каскадное» воздействие на сообщества лесных деревьев. В частности, дикий кабан (Sus scrofa ), совершивший набег на посевы, построил тысячи гнезд из подлеска лесной растительности, что привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие трансграничные каскады субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.
Аборигенные виды, которые кормятся на сельскохозяйственных угодьях, могут увеличивать свою локальную численность, тем самым влияя на соседние экосистемы в пределах их ландшафта. Например, Luskin et al (2017) использовали экологические данные за два десятилетия из защищенного первичного тропического леса в Малайзии, чтобы проиллюстрировать, как субсидии с соседних плантаций масличных пальм вызвали мощное вторичное «каскадное» воздействие на естественные места обитания, расположенные на расстоянии>1,3 км. Они обнаружили, что (i) плоды масличной пальмы вызвали 100-кратное увеличение числа набегов местного дикого кабана (Sus scrofa), (ii) кабан использовал тысячи подлещевых растений, чтобы построить гнезда для родов в девственных лесных глубинах, и (iii) Строительство гнезд привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Долгосрочные непрямые воздействия сельского хозяйства в масштабе ландшафта предполагают, что его полный экологический след может быть больше, чем это считается в настоящее время. Каскады трансграничных субсидий могут широко распространяться как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.
По мере того как ландшафты становятся все более фрагментированными из-за деятельности человека, влияние границ участков на отдельные участки становится относительно более важным (Murcia 1995). фрагментация может не только сократить необходимые субсидии для участков, но и увеличить размер субсидий из соседних участков. Например, при исследовании фрагментации диких земель в ландшафте с преобладанием сельскохозяйственных угодий субсидии насекомых, специализирующихся на среде обитания, на участки диких земель предотвращались путем окружения небольших участков диких земель негостеприимными сельскохозяйственными угодьями. Эта изоляция снижает вероятность потока генов и долгосрочное сохранение популяции. Субсидии на других насекомых, специализирующихся на выращивании сельскохозяйственных культур, были увеличены до диких популяций, что усилило их влияние на обитающие в диких землях виды (Duelli 1990).
Изменение внутренней структуры и состава участка может существенно изменить трансграничные субсидии. Лесозаготовка может временно увеличить субсидирование биогенных веществ и детрита в соседние водотоки (Likens et al. 1970). Инвазивные виды, интродуцированные на сельскохозяйственные угодья, могут действовать в качестве субсидии для соседних инвазивных популяций диких земель, предотвращая акклиматизацию местных видов даже в пределах охраняемой территории (Janzen 1983).
Изменения характеристик участков, вызванные человеком, могут также сократить трансграничные субсидии, такие как перелов в морских системах, что может резко сократить потенциально важные морские субсидии организмов до пресноводные и прибрежные системы (Zhang et al. 2003). Например, Хелфилд и Найман (2002) обнаружили, что прибрежные деревья на Аляске получают 24-26% азота из морских источников, переносимых мигрирующими лососями. В этой системе лосось, который питается в океане и включает морской азот в свою биомассу, позже возвращается в свои маленькие ручьи, где нерестится и умирает. Туши лосося, перенесенные через границу между ручьем и прибрежной зоной наземными хищниками или наводнениями, субсидировали рост наземных растений. Таким образом, чрезмерный вылов рыбы в море может повлиять на продуктивность лесов Аляски, которая зависит от субсидий на азот морского происхождения.
Как обсуждалось выше, трансграничные субсидии зависят от характеристик границы участка. Изменения этих характеристик, вызванные деятельностью человека, могут повлиять на проницаемость границ для определенных организмов или материалов. Например, трансграничная субсидия на опад листвы из леса в прилегающее открытое поле может быть уменьшена на границе, если дорога присутствует, что делает границу менее проницаемой для потоков опада (Facelli and Pickett 1991).
Управление средой обитания может выиграть от признания влияния, которое люди могут оказывать как на отдельные участки, так и на динамику между участками. В таких случаях менеджерам может потребоваться сосредоточиться на закономерностях и процессах, которые происходят за пределами области их интересов, поскольку эти факторы также могут иметь значение для внутренней динамики населения. Понимание граничных особенностей, которые влияют на различные потоки интересов, необходимо для управления этими потоками.
Последствия инвазивных видов и использования агентов биологической борьбы также могут быть тесно связаны с идеей трансграничного субсидии. Введение видов в один участок для биоконтроля может иметь непредвиденные последствия для динамики в соседних участках.
Другие области, такие как государственная политика, также могут выиграть от рассмотрения трансграничных субсидий. Например, правительства часто предоставляют финансовые субсидии рыболовству, что отрицательно сказывается на этих экосистемах, поощряя перелов (Munro and Sumaila 2002). Понимание того, какие процессы влияют на то, как эти финансовые ресурсы перетекают через границу между государством и отраслью, важно для поддержания морских пищевых сетей. Учет трансграничных эффектов будет иметь важное значение для полного понимания потенциальных последствий человеческой деятельности для ландшафта.
