Войти
Трофический каскад - это мощные косвенные взаимодействия, которые могут контролировать целые экосистемы, возникающие при трофический уровень в пищевой сети подавлен. Например, нисходящий каскад произойдет, если хищники достаточно эффективны в борьбе с хищниками, чтобы уменьшить численность или изменить поведение своей добычи, тем самым освободив следующий более низкий трофический уровень от хищничества (или травоядное, если средний трофический уровень - травоядное животное).
Трофический каскад - это экологическая концепция, которая стимулировала новые исследования во многих областях экологии. Например, это может быть важно для понимания побочного эффекта удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыбалка.
A нисходящий каскад - это трофический каскад, в котором главный потребитель / хищник контролирует популяцию основного потребителя. В свою очередь, население первичных производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику пищевой сети. В этом случае первичные потребители будут перенаселенными и будут эксплуатировать первичных производителей. В конце концов, не хватит первичных производителей, чтобы поддерживать потребительское население. Стабильность нисходящей пищевой сети зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или превратившись в главного хищника. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали менять каскады; и, как следствие, деградация экосистемы была восстановлена.
Например, если численность крупных рыбоядных рыб увеличивается в озере, численность их добычи, более мелкая рыба, питающаяся зоопланктоном, должна уменьшиться. Результирующее увеличение зоопланктона должно, в свою очередь, вызывать уменьшение биомассы его жертвы, фитопланктона.
В восходящем каскаде популяция первичных продуцентов всегда будет контролировать увеличение / уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Основными продуцентами являются растения, фитопланктон и зоопланктон, которым необходим фотосинтез. Хотя свет важен, популяции первичных продуцентов зависят от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от доступности и ограниченности ресурсов. Все популяции будут расти, если изначально имеется большое количество питательных веществ.
В каскаде субсидий популяции видов на одном трофическом уровне могут быть дополнены внешней пищей. Например, местные животные могут добывать пищу на ресурсах, которые происходят не в их среде обитания, например, местные хищники поедают домашний скот. Это может увеличить их локальную численность, тем самым затронув другие виды в экосистеме и вызвав экологический каскад. Например, Luskin et al (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, получали пищевые субсидии на соседних плантациях масличных пальм. Эта субсидия позволила увеличить популяции местных животных, что затем вызвало мощное вторичное «каскадное» воздействие на сообщества лесных деревьев. В частности, в ходе налетов на посевы кабан (Sus scrofa) построил тысячи гнезд из подлеска лесной растительности, что привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие трансграничные каскады субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.
Эти трофические взаимодействия формируют модели биоразнообразия во всем мире. Люди и изменение климата сильно повлияли на эти каскады. Один из примеров - каланы (Enhydra lutris) на тихоокеанском побережье Соединенных Штатов Америки. Со временем из-за взаимодействия людей каланы исчезли. Одна из их основных жертв, тихоокеанский пурпурный морской еж (Strongylocentrotus purpuratus), со временем стал перенаселенным. Перенаселение привело к увеличению хищничества гигантских водорослей (Macrocystis pyrifera). В результате произошло резкое ухудшение состояния лесных водорослей вдоль побережья Калифорнии. Вот почему для стран важно регулировать морские и наземные экосистемы.
Взаимодействия, вызванные хищниками, могут сильно повлиять на поток углерода в атмосфере, если управлять ими в глобальном масштабе. Например, было проведено исследование для определения стоимости потенциально хранимого углерода в биомассе живой водоросли в экосистемах с улучшенными характеристиками калана (Enhydra lutris). В исследовании оценивается потенциальное хранилище от 205 до 408 миллионов долларов (США) на Европейской углеродной бирже (2012).
Альдо Леопольд обычно первым описал механизм трофического каскада, основанный на по его наблюдениям за чрезмерным выпасом горных склонов оленями после истребления волков человеком. Нельсон Хейрстон, Фредерик Э. Смит и Лоуренс Б. Слободкин, как правило, приписывают введение этой концепции в научный дискурс, хотя и не использовали этот термин. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что хищники сокращают численность травоядных, позволяя растениям процветать. Это часто называют гипотезой зеленого мира. Гипотезе зеленого мира приписывают внимание к роли нисходящих сил (например, хищничества) и косвенных эффектов в формировании экологических сообществ. Преобладающим взглядом на сообщества до Хейрстона, Смита и Слободкина была трофодинамика, которая пыталась объяснить структуру сообществ, используя только восходящие силы (например, ограничение ресурсов). Возможно, Смита вдохновили эксперименты чешского эколога Хрбачека, которого он встретил во время культурного обмена Государственного департамента США. Грбачек показал, что рыба в искусственных прудах снижает численность зоопланктона, что приводит к увеличению численности фитопланктона.
. Хейрстон, Смит и Слободкин считают, что экологическая сообщества выступали в роли пищевых цепей с тремя трофическими уровнями. Последующие модели расширили аргумент до пищевых цепей с более или менее трех трофических уровней. Лаури Оксанен утверждал, что верхний трофический уровень в пищевой цепи увеличивает количество продуцентов в пищевых цепях с нечетным числом трофических уровней (например, в модели трех трофических уровней Хейрстона, Смита и Слободкина), но снижает обилие продуцентов в пищевых цепочках с четным числом трофических уровней. Кроме того, он утверждал, что количество трофических уровней в пищевой цепи увеличивается по мере увеличения продуктивности экосистемы .
Хотя существование трофических каскадов не вызывает сомнений, экологи давно спорят о том, насколько они распространены. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что наземные экосистемы, как правило, ведут себя как трофический каскад трех трофических уровней, что сразу же вызвало споры. Некоторые из критических замечаний, как модели Хейрстона, Смита и Слободкина, так и более поздней модели Оксанена, заключались в следующем:
В антагонистической форме этот принцип иногда называют «трофическим потоком».
Здоровый Тихий океан Леса водорослей, подобные этому на острове Сан-Клементе на Нормандских островах в Калифорнии, процветают при наличии каланов. Когда выдры отсутствуют, популяции морских ежей могут вторгаться и серьезно ухудшать экосистему ламинарии. Хотя Хейрстон, Смит и Слободкин сформулировали свои аргументы в терминах наземных пищевых цепей, первых эмпирических демонстраций трофических каскадов пришли из морских и особенно водных экосистем. Вот некоторые из наиболее известных примеров:
Тот факт, что самые ранние задокументированные трофические каскады произошли в озерах и потоки заставили одного ученого предположить, что фундаментальные различия между водными и наземными пищевыми цепями сделали трофические каскады преимущественно водным явлением. Трофические каскады были ограничены сообществами с относительно низким видовым разнообразием, в которых небольшое количество видов могло иметь подавляющее влияние, а трофическая сеть могла работать как линейная пищевая цепь. Кроме того, все хорошо задокументированные трофические каскады на тот момент происходили в пищевых цепях с водорослями в качестве первичного продуцента. Стронг утверждал, что трофические каскады могут возникать только в сообществах с быстрорастущими продуцентами, у которых отсутствует защита от травоядных.
Последующие исследования задокументировали трофические каскады в наземных экосистемах, в том числе:
Критики отмечали, что опубликованные наземные трофические каскады обычно включали меньшие подмножества пищевой сети (часто только один вид растений). Это сильно отличалось от водных трофических каскадов, в которых биомасса продуцентов в целом уменьшалась при удалении хищников. Кроме того, большинство наземных трофических каскадов не демонстрировали снижения биомассы растений при удалении хищников, а только увеличивали повреждение растений травоядными животными. Было неясно, приведет ли такой ущерб к снижению биомассы или численности растений. В 2002 г. метаанализ обнаружил, что трофические каскады в наземных экосистемах в целом слабее, а это означает, что изменения биомассы хищников приводили к меньшим изменениям биомассы растений. Напротив, исследование, опубликованное в 2009 году, продемонстрировало, что несколько видов деревьев с сильно различающейся аутэкологией на самом деле сильно пострадали от потери верхового хищника. Другое исследование, опубликованное в 2011 году, продемонстрировало, что исчезновение крупных наземных хищников также значительно ухудшает целостность речных и речных систем, влияя на их морфологию, гидрологию и связанные с ними биологические сообщества. 116>
Модель критиков оспаривается исследованиями, накопившимися с момента реинтродукции серых волков (Canis lupus) в Йеллоустонский национальный парк. Серый волк, истребленный в 1920-х годах и отсутствовавший в течение 70 лет, был повторно введен в парк в 1995 и 1996 годах. С тех пор был восстановлен трехуровневый трофический каскад с участием волки, лоси (Cervus elaphus) и древесные изучают виды, такие как осина (Populus tremuloides), тополь (Populus spp.), и ивы (Salix spp.). Механизмы, вероятно, включают фактическое хищничество волков на лосей, что снижает их численность, и угрозу хищничества, которая меняет поведение и пищевые привычки лосей, в результате чего эти виды растений освобождаются от интенсивного давления просмотра. Впоследствии их выживаемость и коэффициенты набора значительно увеличились в некоторых местах в пределах северного ареала Йеллоустоуна. Этот эффект особенно заметен среди прибрежных растительных сообществ этого ареала, причем горные сообщества только недавно начали демонстрировать аналогичные признаки восстановления.
Примеры этого явления включают:
Трофические каскады также влияют на биоразнообразие экосистем, и при рассмотрении с этой точки зрения выясняется, что волки оказывают множественное положительное каскадное воздействие на биоразнообразие Йеллоустонского национального парка. Эти воздействия включают:
Эта диаграмма иллюстрирует трофический каскад, вызванный удалением главного хищника. Если убрать главного хищника, популяция оленей может беспрепятственно расти, и это вызывает чрезмерное потребление основных производителей. Существует ряд других примеров трофических каскадов с участием крупных наземных млекопитающих, в том числе:
В дополнение к классическим примерам, перечисленным выше, были выявлены более свежие примеры трофических каскадов в морских экосистемах :
