Теория сосуществования

редактировать

Теория сосуществования пытается объяснить парадокс планктона - как экологически похожие виды могут сосуществовать без конкурентное исключение друг друга?

Теория сосуществования - это основа для понимания того, как характеристики конкурентов могут поддерживать видовое разнообразие и предотвращать конкурентное исключение даже среди похожие виды, обитающие в экологически подобных средах. Теория сосуществования объясняет стабильное сосуществование видов как взаимодействие двух противоположных сил: приспособленность различий между видами, которые должны побуждать наиболее адаптированные виды исключать других в пределах определенной экологической ниши, и стабилизирующие механизмы, которые поддерживают разнообразие посредством дифференциации ниш. Чтобы многие виды стабилизировались в сообществе, прирост популяции должен быть отрицательным в зависимости от плотности, то есть все участвующие виды имеют тенденцию к увеличению плотности по мере сокращения их популяций. В таких сообществах любой вид, который становится редким, будет иметь положительный рост, заставляя его популяцию восстанавливаться и делая маловероятным местное исчезновение. По мере того как популяция одного вида сокращается, особи этого вида имеют тенденцию конкурировать преимущественно с особями других видов. Таким образом, тенденция популяции к восстановлению по мере снижения ее плотности отражает снижение внутривидовой конкуренции (внутривидовой) по сравнению с межвидовой конкуренцией (между видами), признак дифференциация ниши (см. конкуренция Лотка-Вольтерра ).

Содержание

1 Типы механизмов сосуществования
- 1.1 Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы
2 Стабилизирующие механизмы
3 Эмпирические данные
4 Нейтральная теория и теория сосуществования
5 Культурное сосуществование теория
6 Ссылки

Типы механизмов сосуществования

Два качественно различных процесса могут помочь видам сосуществовать: снижение средней приспособленности между видами или увеличение ниши различие между видами. Эти два фактора получили название уравновешивающих и стабилизирующих механизмов, соответственно.

Уравнивающие механизмы уменьшают различия в приспособленности между видами или относительную конкурентоспособность при отсутствии дифференциации ниш. Как следует из названия, он работает, делая аналогичные виды более равными по своей конкурентоспособности. Например, когда несколько видов соревнуются за один и тот же ресурс, конкурентоспособность определяется минимальным уровнем ресурсов, который необходим виду для поддержания себя (известный как R *, или равновесная плотность ресурсов). Таким образом, вид с самым низким R * является лучшим конкурентом и исключает все другие виды при отсутствии какой-либо дифференциации ниши. Любой фактор, снижающий R * s между видами (например, увеличение урожая доминирующего конкурента), классифицируется как механизм выравнивания. Чтобы виды могли сосуществовать, различия в приспособленности должны быть преодолены с помощью стабилизирующих механизмов.
Стабилизирующие механизмы способствуют сосуществованию за счет концентрации внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой конкуренцией. Существует большое количество названных стабилизирующих механизмов, включая классические гипотезы сосуществования видов. Разделение ресурсов, при котором межвидовая конкуренция снижается, поскольку виды конкурируют в основном за счет различных ресурсов, является стабилизирующим механизмом. Аналогичным образом, если на виды по-разному влияют изменения окружающей среды (например, тип почвы, время выпадения дождя и т. Д.), Это может создать стабилизирующий механизм (см. эффект накопления ). Стабилизирующие механизмы увеличивают скорость роста всех видов при низкой плотности.

Общий способ измерения эффекта стабилизирующих механизмов заключается в вычислении скорости роста видов i в сообществе как $ri ^ = bi (ki - k ^ + A) {\ displaystyle {\ hat {r_ {i}}} = b_ {i} (k_ {i} - {\ hat {k}} + A)}$ $\ hat {r_i} = b_i (k_i - \ hat {k} + A)$

где:

$ri ^ {\ displaystyle {\ hat {r_ {i}}}}$ $\ hat {r_i}$ - долгосрочная средняя скорость роста вида i в условиях низкой плотности. Поскольку виды не могут расти бесконечно долго, жизнеспособные популяции имеют нулевой средний долгосрочный темп роста. Следовательно, виды с низкой плотностью могут увеличиваться в численности, если их долгосрочная средняя скорость роста положительна.
$bi {\ displaystyle b_ {i}}$ $b_ { i}$ - это видоспецифичный фактор, отражающий, насколько быстро разновидность i реагирует на изменение конкуренции. Например, виды с более быстрым временем генерации могут быстрее реагировать на изменение плотности ресурсов, чем виды с более длительным сроком жизни. В крайнем случае, если бы муравьи и слоны конкурировали бы за одни и те же ресурсы, размеры популяции слонов изменялись бы гораздо медленнее в зависимости от изменения плотности ресурсов, чем популяции муравьев.
$ki - k ^ {\ displaystyle k_ {i} - {\ hat {k}}}$ $k_i - \ hat {k}$ - это разница между приспособленностью вида i по сравнению со средней приспособленностью сообщества, за исключением вида i. В отсутствие каких-либо стабилизирующих механизмов, вид i будет иметь положительную скорость роста только в том случае, если его приспособленность выше среднего конкурента, т.е. когда это значение больше нуля.
$A {\ displaystyle A}$ $A$ измеряет эффект всех стабилизирующих механизмов, действующих в этом сообществе.

Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы

В 2008 году Чессон и Куанг показали, как рассчитывать различия в приспособленности и механизмы стабилизации, когда виды соревнуются за общие ресурсы и конкурентов. Каждый вид j захватывает тип ресурса l со скоростью, зависящей от вида, c jl. Каждая уловленная единица ресурса способствует росту видов на величину v l. Каждому потребителю требуются ресурсы для поддержания метаболизма со скоростью μ i.

. Вместе с тем рост потребителя снижается из-за нападения хищников. Каждый вид хищника m атакует вид j со скоростью a jm.

Учитывая хищничество и захват ресурсов, плотность видов i, N i, растет со скоростью

$1 N jd N jdt = ∑ lcjlvl R l - ∑ majm P m - μ j {\ displaystyle {\ frac {1} {N_ {j}}} {\ frac {dN_ {j}} {dt}} = \ sum _ {l} c_ {jl} v_ { l} R_ {l} - \ sum _ {m} a_ {jm} P_ {m} - \ mu _ {j}}$ ${\ displaystyle {\ frac {1} {N_ {j}}} {\ frac {dN_ {j}} {dt}} = \ sum _ {l} c_ {jl} v_ {l} R_ {l} - \ sum _ {m} a_ {jm} P_ {m} - \ mu _ {j}}$

где l - сумма по типам ресурсов и m - сумма по всем видам хищников. Каждый тип ресурса демонстрирует логистический рост с внутренней скоростью увеличения r l и пропускной способностью K l = 1 / α l, так что скорость роста ресурс l равен

$1 R ld R ldt = rl R (1 - α l RR l) - ∑ jcjl N j. {\ displaystyle {\ frac {1} {R_ {l}}} {\ frac {dR_ {l}} {dt}} = r_ {l} ^ {R} \ left (1- \ alpha _ {l} ^ {R} R_ {l} \ right) - \ sum _ {j} c_ {jl} N_ {j}.}$ ${\ displaystyle {\ frac {1} {R_ {l}}} {\ frac {dR_ {l}} {dt}} = r_ { l} ^ {R} \ left (1- \ alpha _ {l} ^ {R} R_ {l} \ right) - \ sum _ {j} c_ {jl} N_ {j}.}$

Точно так же каждый вид хищников m демонстрирует логистический рост в отсутствие интересующей жертвы с внутренним ростом коэффициент r м и грузоподъемность K м = 1 / α м. Скорость роста вида хищников также увеличивается за счет поедания видов-жертв, где снова скорость атаки вида хищников m на добычу j составляет a jm. Каждая единица добычи имеет значение для скорости роста хищника w. Учитывая эти два источника роста хищников, плотность хищника m, P m, имеет скорость роста на душу населения

$1 P md P mdt = rm P (1 - α m PP m) + ∑ jw N jajm {\ displaystyle {\ frac {1} {P_ {m}}} {\ frac {dP_ {m}} {dt}} = r_ {m} ^ {P} (1- \ alpha _ {m } ^ {P} P_ {m}) + \ sum _ {j} wN_ {j} a_ {jm}}$ ${\ displaystyle {\ frac {1} {P_ {m}}} {\ frac {dP_ { m}} {dt}} = r_ {m} ^ {P} (1- \ alpha _ {m} ^ {P} P_ {m}) + \ sum _ {j} wN_ {j} a_ {jm}}$

где члены суммирования - это вклады в рост от потребления по всем j основным видам. Система уравнений описывает модель трофических взаимодействий между тремя наборами видов: основными видами, их ресурсами и их хищниками.

Учитывая эту модель, средняя приспособленность вида j составляет

$kj = 1 sj (∑ l = 1 cjlvl K l R - ∑ majm K m P - μ i) {\ displaystyle k_ {j } = {\ frac {1} {s_ {j}}} \ left (\ sum _ {l = 1} c_ {jl} v_ {l} K_ {l} ^ {R} - \ sum _ {m} a_ {jm} K_ {m} ^ {P} - \ mu _ {i} \ right)}$ ${\ displaystyle k_ {j } = {\ frac {1} {s_ {j}}} \ left (\ sum _ {l = 1} c_ {jl} v_ {l} K_ {l} ^ {R} - \ sum _ {m} a_ {jm} K_ {m} ^ {P} - \ mu _ {i} \ right)}$

где чувствительность к конкуренции и хищничеству равна

$sj = (∑ lcjl 2 vl K l R rl R + ∑ majm 2 w K m P rm P). {\ Displaystyle s_ {j} = {\ sqrt {\ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {jl} ^ {2} v_ {l} K_ {l} ^ {R}} {r_ {l) } ^ {R}}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {jm} ^ {2} wK_ {m} ^ {P}} {r_ {m} ^ {P}}} \ right)} }.}$ ${\ displaystyle s_ {j} = {\ sqrt {\ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {jl} ^ {2} v_ {l} K_ {l} ^ {R}} {r_ {l} ^ {R}}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {jm} ^ {2} wK_ {m} ^ {P}} {r_ {m} ^ {P}}} \ right)}}.}$

Средняя приспособленность вида учитывает рост, основанный на захвате ресурсов и хищничестве, а также то, насколько плотность ресурсов и хищников меняется в результате взаимодействия с основными видами.

Величина перекрытия ниш между двумя конкурентами i и j составляет

$ρ = (∑ lcilvlcjl α l R rl R + ∑ maimwajm α m P rm P) / sisj, {\ displaystyle \ rho = \ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {il} v_ {l} c_ {jl}} {\ alpha _ {l} ^ {R} r_ {l} ^ {R}}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {im} wa_ {jm}} {\ alpha _ {m} ^ {P} r_ {m} ^ {P}}} \ right) / s_ {i} s_ {j}, }$ ${\ displaystyle \ rho = \ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {il } v_ {l} c_ {jl}} {\ alpha _ {l} ^ {R} r_ {l} ^ {R}}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {im} wa_ {jm} } {\ alpha _ {m} ^ {P} r_ {m} ^ {P}}} \ right) / s_ {i} s_ {j},}$

, который представляет количество, до которого потребление ресурсов и нападение хищников линейно связаны между двумя конкурирующими видами, i и j.

Эти модельные условия сосуществования могут быть напрямую связаны с общим критерием сосуществования: внутривидовая конкуренция, α jj, должна быть больше, чем межвидовая конкуренция, α ij. Прямые выражения для коэффициентов внутривидовой и межвидовой конкуренции от взаимодействия между общими хищниками и ресурсами:

$α jj = sj / kj {\ displaystyle \ alpha _ {jj} = s_ {j} / k_ {j}}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {jj} = s_ {j} / k_ {j}}$

$α ij = ρ sj / ki. {\ displaystyle \ alpha _ {ij} = \ rho s_ {j} / k_ {i}.}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {ij} = \ rho s_ {j} / k_ {i}.}$

Таким образом, когда внутривидовая конкуренция больше, чем межвидовая,

$α jj>α ij = sjkj>ρ sjki {\ displaystyle \ alpha _ {jj}>\ alpha _ {ij} = {\ frac {s_ {j}} {k_ {j}}}>\ rho {\ frac {s_ {j}} {k_ {i} }}}$ $\alpha _{jj}>\ alpha _ {ij} = {\ frac {s_ {j}} {k_ {j}}}>\ rho {\ frac {s_ {j}} {k_ {i}} }$

который, для двух видов приводит к критерию сосуществования

$ρ < k 1 k 2 < 1 ρ. {\displaystyle \rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.}$ ${\ displaystyle \ rho <{\ frac {k_ {1}} {k_ {2}}} <{\ frac {1} {\ rho}}.}$

Обратите внимание, что при отсутствии каких-либо различий в нишах (т.е. ρ = 1) виды не могут сосуществовать.

Стабилизирующие механизмы

В 1994 г. Чессон предложил, чтобы все стабилизирующие механизмы можно было разделить на четыре категории. Эти механизмы не исключают друг друга, и все четыре могут работать в любой среде в данный момент времени.

Механизмы, не зависящие от изменений (также называемые независимыми от колебаний механизмы) любой стабилизирующий механизм, который функционирует в локальном месте и времени. Разделение ресурсов, Разделение хищников и частотно-зависимое хищничество - три классических примера механизмов, не зависящих от вариаций. Когда вид находится в очень низкой плотности, особи получают преимущество, потому что их меньше сдерживает конкуренция в ландшафте. Например, при частотно-зависимом хищничестве вид с меньшей вероятностью будет поглощен хищниками, когда они очень редки.
эффект накопления возникает, когда на виды по-разному влияют изменения окружающей среды в пространство или время. Например, рыбы коралловых рифов имеют разную скорость воспроизводства в разные годы, растения по-разному растут в разных типах почвы, а однолетние растения пустыни прорастают с разной скоростью в разные годы. Когда вид находится в низкой плотности, особи получают преимущество, потому что они испытывают меньшую конкуренцию в то время и в местах, где они лучше всего растут. Например, если однолетние растения прорастают в разные годы, тогда, когда это хороший год для прорастания, виды будут преимущественно конкурировать с представителями одного и того же вида. Таким образом, если вид станет редким, особи будут испытывать небольшую конкуренцию при прорастании, тогда как они будут испытывать высокую конкуренцию, если они будут многочисленны. Чтобы эффект накопления функционировал, виды должны уметь «хранить» выгоды продуктивного периода времени или площади и использовать их для выживания в менее продуктивные времена или районы. Это может происходить, например, если виды имеют долгоживущую взрослую стадию, стадию семенного фонда или стадию диапаузы или если они рассредоточены по окружающей среде.
A ковариация приспособленности-плотности возникает, когда виды рассредоточены. неравномерно по ландшафту. Чаще всего это происходит, когда виды встречаются в разных районах. Например, комары часто откладывают яйца в разных местах и растения, которые часто встречаются преимущественно там, где они лучше всего растут. Виды могут получить два возможных преимущества, если станут очень редкими. Во-первых, поскольку они физически отделены от других видов, они в основном конкурируют с представителями того же вида (и, следовательно, испытывают меньшую конкуренцию, когда становятся очень редкими). Во-вторых, виды часто имеют больше возможностей для концентрации в благоприятной среде обитания, поскольку их плотность уменьшается. Например, если особи территориальны, то представители многочисленного вида могут не иметь доступа к идеальной среде обитания; однако, когда этот вид становится очень редким, тогда может быть достаточно идеальной среды обитания для всех немногих оставшихся особей.
Относительная нелинейность возникает, когда виды выигрывают по-разному от различий в конкурентных факторах. Например, два вида могут сосуществовать, если один может расти лучше, когда ресурсы редки, а другой растет лучше, когда ресурсов много. Виды смогут сосуществовать, если вид, который получает выгоду от вариации ресурсов, стремится уменьшить вариативность ресурсов. Например, вид, который может быстро потреблять избыточные ресурсы, имеет тенденцию быстро снижать уровень избыточных ресурсов в пользу других видов, тогда как вид, который лучше растет, когда ресурсы редки, с большей вероятностью вызывает колебания плотности ресурсов в пользу других видов.

Эмпирические данные

В исследовании 2012 года были рассмотрены различные подходы, которые проверяли теорию сосуществования, и определены три основных способа разделения вклада стабилизации различий ниши и относительной приспособленности в пределах сообщества. Это:

Экспериментальные манипуляции, которые включали определение эффекта относительной приспособленности или стабилизирующих механизмов путем манипулирования ресурсами или конкурентными преимуществами.
Отношения между чертой, филогенией и окружающей средой, в которых филогения членов набор сообществ может быть протестирован на наличие признаков кластеризации, что может свидетельствовать о том, что определенные черты важны (и, возможно, необходимы) для процветания в этой среде, или черта чрезмерная дисперсия, что предполагает высокую способность видов исключить близких родственников. Такие тесты широко использовались, хотя их также критиковали за упрощение и недостатки.
Демографический анализ, который можно использовать для распознавания процессов, зависящих от частоты или плотности, просто путем измерения численности и роста на душу населения. количество видов в естественных сообществах с течением времени. Если такие процессы работают, темпы роста на душу населения будут варьироваться в зависимости от количества особей в видах, составляющих сообщество.

В обзоре 2010 г. утверждалось, что анализ инвазии следует использовать в качестве критического теста на сосуществование. При анализе инвазии один вид (называемый «захватчик») удаляется из сообщества, а затем повторно интродуцируется с очень низкой плотностью. Если захватчик показывает положительный прирост населения, то его нельзя исключать из сообщества. Если каждый вид имеет положительную скорость роста как вселенец, то эти виды могут стабильно сосуществовать. Анализ вторжения может быть выполнен с использованием экспериментальных манипуляций или параметризации математической модели. Авторы утверждали, что в отсутствие полномасштабного анализа инвазии исследования могут показать некоторые доказательства сосуществования, показывая, что компромисс приводит к отрицательной зависимости от плотности на уровне популяции. Авторы рассмотрели 323 статьи (с 1972 года по май 2009 года) и заявили, что только 10 из них соответствовали вышеуказанным критериям (7 выполняли анализ инвазии, а 3 показывали некоторую зависимость от отрицательной плотности).

Однако важно предупредить о том, что анализа вторжения не всегда бывает достаточно для определения стабильного сосуществования. Например, эффекты приоритета или эффекты Allee могут помешать видам успешно вторгнуться в сообщество из низкой плотности, даже если они могут стабильно сохраняться в более высокой плотности. И наоборот, взаимодействия высокого порядка в сообществах со многими видами могут привести к сложной динамике после изначально успешного вторжения, потенциально препятствуя устойчивому сохранению вторжения в долгосрочной перспективе. Например, вселенец, который может сохраняться только тогда, когда конкретный резидентный вид присутствует в высокой плотности, может изменить структуру сообщества после инвазии, так что плотность этого резидентного вида снижается или он вымирает локально, тем самым препятствуя успешному заселению вселенца в течение длительного времени. срок.

Нейтральная теория и теория сосуществования

Нейтральная теория 2008 г. Стивен Хаббелл пытается смоделировать биоразнообразие через баланс миграции-видообразования-вымирания, скорее через отбор. Предполагается, что все члены гильдии по своей сути одинаковы, и что изменения плотности населения являются результатом случайных рождений и смертей. Определенные виды теряются стохастически в результате случайного блуждания, но видовое богатство поддерживается за счет видообразования или внешней миграции. Нейтральную теорию можно рассматривать как частный случай теории сосуществования: она представляет среду, в которой отсутствуют стабилизирующие механизмы (т. Е. $A = 0 {\ displaystyle A = 0}$ $A = 0$ ), и нет различия в средней приспособленности (т. е. $ki - k ^ = 0 {\ displaystyle k_ {i} - {\ hat {k}} = 0}$ $k_i - \ hat {k} = 0$ для всех видов).

Горячо обсуждается, насколько реальные сообщества близки к нейтралитету. В нескольких исследованиях предпринимались попытки измерить различия в приспособленности и механизмы стабилизации в растительных сообществах, например, в 2009 или 2015 годах. Эти сообщества, по-видимому, далеки от нейтральности, а в некоторых случаях стабилизирующие эффекты значительно перевешивают различия в приспособленности.

Теория культурного сосуществования

Теория культурного сосуществования (CCT), также называемая Социально-экологическая Теория сосуществования, расширяет теорию сосуществования, чтобы объяснить, как группы людей с общими интересами природные ресурсы (например, рыболовство) могут устойчиво сосуществовать. Теория культурного сосуществования опирается на работы таких антропологов, как Фредерик Барт и Джон Беннет, оба из которых изучали взаимодействие между культурными группами на общих ландшафтах. Помимо основных экологических концепций, описанных выше, которые CCT резюмирует как ограниченное сходство, ограниченная конкуренция и устойчивость, CCT утверждает, что для культурного сосуществования важны следующие особенности:

Адаптивность описывает способность людей реагировать на изменения. или сюрприз. Это важно для CCT, потому что оно помогает уловить важность человеческой деятельности.
Плюрализм описывает, где люди ценят культурное разнообразие и признают основные права людей, которым они не нравятся, жить в одних и тех же местах и иметь доступ к общим ресурсам.
Справедливость в рамках ОДП описывает, существуют ли социальные институты, обеспечивающие защиту основных прав человека, включая способность удовлетворять основные потребности, и защищены ли люди от маргинализации в обществе.

Культурное сосуществование Теория вписывается в более широкую область науки об устойчивом развитии, теории общих ресурсов и теории конфликтов.

Ссылки