Межвидовое соревнование

редактировать

Малолетний самец лев и пятнистая гиена в Масаи Мара. Эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и поэтому конкурируют друг с другом.

Межвидовая конкуренция в экологии - это форма конкуренции, в которой особи различных видов конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме (например, пищу или жизненное пространство). Этому можно противопоставить мутуализм, разновидность симбиоза. Конкуренция между представителями одного и того же вида называется внутривидовой конкуренцией.

. Если порода деревьев в густом лесу вырастает выше, чем окружающие породы деревьев, она способна поглощать больше поступающего солнечного света. Однако тогда деревьям, которые затенены более высокими деревьями, доступно меньше солнечного света, что приводит к межвидовой конкуренции. Леопарды и львы также могут участвовать в межвидовой конкуренции, поскольку оба вида питаются одной и той же добычей, и присутствие другого может негативно повлиять на него, поскольку они будет меньше еды.

Конкуренция - лишь один из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, влияющих на структуру сообщества. Более того, конкуренция не всегда является прямым, прямым взаимодействием. Межвидовая конкуренция может иметь место, когда особи двух разных видов разделяют ограничивающий ресурс в одной и той же области. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижение плодовитости, роста или выживаемости может привести по крайней мере к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменить популяции, сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. На уровне отдельного организма конкуренция может проявляться как вмешательство или эксплуататорская конкуренция.

Содержание

1 Типы
- 1.1 На основе механизма
- 1.2 На основе результата
2 Очевидная конкуренция
3 Последствия
- 3.1 Конкурентное исключение
- 3.2 Дифференциация ниши
- 3.3 Вымирание на местном уровне
- 3.4 Воздействие на сообщества
4 Конкурентоспособная модель Лотки-Вольтерры
5 Межвидовая конкуренция в макроэволюции
6 См. Также
7 Ссылки
8 Дополнительная литература
9 Внешние ссылки

Типы

Все типы, описанные здесь, также могут применяться к внутривидовой конкуренции, то есть конкуренции между особями внутри вида. Кроме того, любой конкретный пример межвидовой конкуренции может быть описан как с точки зрения механизма (например, ресурс или вмешательство), так и результата (симметричный или асимметричный).

Основанный на механизме

Эксплуатационная конкуренция, также называемая конкуренцией за ресурсы, представляет собой форму конкуренции, при которой один вид потребляет и либо сокращает, либо более эффективно использует общий ограничивающий ресурс и, следовательно, истощает наличие ресурса для других видов. Таким образом, это косвенное взаимодействие, поскольку конкурирующие виды взаимодействуют через общий ресурс.

Соревнование по помехам - это форма соревнования, при которой особи одного вида напрямую взаимодействуют с особями другого вида посредством антагонистических проявлений или более агрессивного поведения.

В обзоре и обобщении экспериментальных данных, касающихся межвидовой конкуренции, Шенер описал шесть конкретных типов механизмов, посредством которых возникает конкуренция, включая чахоточный, упреждающий, чрезмерный рост, химический, территориальный и столкновение. Конкуренция потребления - это всегда конкуренция за ресурсы, но другие соревнования не всегда могут рассматриваться как исключительно эксплуатационные или вмешательство.

Отделить эффект использования ресурсов от влияния помех непросто. Хороший пример эксплуататорской конкуренции - это виды тлей, конкурирующие за сок растений флоэмы. Каждый вид тли, питающийся соком растения-хозяина, использует часть ресурса, оставляя меньше для конкурирующих видов. В одном исследовании было замечено, что в конкурентной борьбе последний вид показал снижение выживаемости на 84%. Другой пример - конкуренция за вызов космоса у земноводных, когда вызывающая активность одного вида не позволяет другому человеку заходить в область столь же обширную, как в аллопатрии. Последний пример - это изгнание бисексуальных каменных ящериц рода Даревская из естественных мест обитания дочерней однополой формой; В этом случае можно исключить интерференционную конкуренцию, поскольку партеногенетические формы ящериц никогда не демонстрируют агрессивного поведения.

Этот тип конкуренции также можно наблюдать в лесах, где большие деревья доминируют над кроной и, таким образом, пропускают мало света к более мелким конкурентам, живущим ниже. Эти взаимодействия имеют важное значение для динамики популяции и распространения обоих видов.

На основании результата

Схватка и соревнование относятся к относительному успеху участников. Говорят, что борьба за конкуренцию возникает, когда все конкуренты подавляются в равной степени либо за счет сокращения выживаемости, либо за счет снижения рождаемости. Соревнования состоят в том, что конкуренция не влияет на одного или нескольких участников, но все остальные сильно страдают из-за снижения выживаемости или рождаемости. Иногда эти типы соревнований называют симметричным (схватка) и асимметричным (соревнование). Схватка и состязание - это две стороны спектра, с полностью равными или совершенно неравными эффектами.

Очевидная конкуренция

Очевидная конкуренция на самом деле является примером хищничества, которое изменяет относительную численность добычи на том же трофическом уровне. Это происходит, когда два или более вида в среде обитания воздействуют на общих естественных врагов на более высоком трофическом уровне. Если два вида имеют общего хищника, например, между двумя объектами добычи может существовать явная конкуренция, при которой присутствие каждого вида добычи увеличивает численность общего врага и тем самым подавляет один или оба вида добычи.. Этот механизм получил свое название от экспериментов, в которых один вид добычи удаляется, а численность второго вида увеличивается. Иногда исследователи ошибочно приписывают увеличение численности второго вида доказательством конкуренции за ресурсы между видами добычи. Это «очевидно» соревнование, но на самом деле это связано с общим хищником, паразитоидом, паразитом или патогеном.

Последствия

Многие исследования, в том числе упомянутые ранее, показали серьезное влияние межвидовой конкуренции как на людей, так и на группы населения. Документация об этих воздействиях была обнаружена у видов из всех основных ветвей организма. Эффекты межвидовой конкуренции также могут затрагивать сообщества и даже влиять на эволюцию видов, поскольку они адаптируются, чтобы избежать конкуренции. Эта эволюция может привести к исключению вида из среды обитания, разделению ниши и локальному исчезновению. Изменения этих видов с течением времени также могут изменить сообщества, поскольку другие виды должны адаптироваться.

Конкурентное исключение

Принцип конкурентного исключения, также называемый «закон Гаузе », который возник на основе математического анализа и простых моделей конкуренции, гласит, что два вида, использующие один и тот же ограничивающий ресурс таким же образом в одном и том же пространстве и времени не могут сосуществовать и должны со временем расходиться друг от друга, чтобы два вида могли сосуществовать. Один вид часто демонстрирует преимущество в использовании ресурсов. Этот превосходящий конкурент будет превосходить другого за счет более эффективного использования ограничивающего ресурса. В результате у более слабого конкурента со временем произойдет сокращение численности населения. Он будет исключен из зоны и заменен более сильным участником.

Хорошо задокументированный пример конкурентного исключения наблюдался между голецом Dolly Varden (форель) (Salvelinus malma ) и белым пятнистым голцом (форель) (S. leucomaenis ) в Японии. Оба эти вида были морфологически похожи, но первый вид был найден в основном на более высоких отметках, чем второй. Хотя существовала зона перекрытия, каждый вид исключал другой из своего доминирующего региона, со временем лучше адаптировавшись к своей среде обитания. В некоторых таких случаях каждый вид перемещается в эксклюзивный сегмент первоначальной среды обитания. Поскольку каждый вид страдает от конкуренции, естественный отбор таким образом способствует избеганию конкуренции.

Дифференциация ниши

Дифференциация ниши - это процесс, посредством которого конкурентное исключение приводит к различиям в использовании ресурсов. В предыдущем примере дифференциация ниши привела к пространственному смещению. В других случаях это может привести к другим изменениям, которые также позволят избежать конкуренции. Если удастся избежать конкуренции, каждый вид будет занимать край ниши и станет более специализированным в этой области, тем самым минимизируя конкуренцию. Это явление часто приводит к разделению видов с течением времени по мере того, как они становятся более специализированными на своем краю ниши, что называется нишевой дифференциацией. Однако виды не должны находиться в разных средах обитания, чтобы избежать перекрытия ниш. Некоторые виды адаптируются на региональном уровне к использованию ресурсов, отличных от обычных, чтобы избежать конкуренции.

Было зарегистрировано несколько хорошо задокументированных случаев у птиц, когда очень похожие виды меняли свои среды обитания там, где они пересекались. Например, они могут потреблять разные пищевые ресурсы или использовать разные места обитания или материалы для гнездования. На Галапагосских островах, виды вьюрков изменили свою диетическую специализацию всего за несколько поколений, чтобы использовать ограниченные ресурсы и минимизировать конкуренцию.

В некоторых случаях сторонние виды вмешиваются в ущерб или в пользу конкурирующих видов. В лабораторном исследовании сосуществование двух конкурирующих видов бактерий было опосредовано паразитами фага. Этот тип взаимодействия действительно помогает поддерживать разнообразие в бактериальных сообществах и имеет далеко идущие последствия для медицинских исследований, а также для экологии. Подобные эффекты были зарегистрированы для многих сообществ в результате действия ключевого хищника, который охотится на более конкурентоспособные виды.

Локальное исчезновение

Хотя локальное исчезновение одного или нескольких конкурентов задокументировано меньше, чем разделение ниши или конкурентное исключение, оно все же происходит. В эксперименте с зоопланктоном в искусственных скальных бассейнах показатели местного вымирания были значительно выше в районах межвидовой конкуренции. Таким образом, в этих случаях негативные последствия сказываются не только на уровне популяций, но и на видовом богатстве сообществ.

Воздействие на сообщества

Натурализованные пурпурно-вербейные растения, произрастающие в заповеднике Купер-Марш, недалеко от Корнуолла, Онтарио.

Как упоминалось ранее, межвидовая конкуренция имеет большое влияние на состав сообщества и структура. Разделение видов на нишу, локальное вымирание и конкурентное исключение - лишь некоторые из возможных эффектов. В дополнение к этому межвидовая конкуренция может быть источником каскада эффектов, которые накладываются друг на друга. Примером такого эффекта является интродукция инвазивного вида в США, пурпурно-вербейника. Это растение при введении в сообщества водно-болотных угодий часто вытесняет большую часть местной флоры и уменьшает видовое богатство, пищу и укрытие для многих других видов на более высоких трофических уровнях. Таким образом, один вид может влиять на популяции многих других видов, а также посредством множества других взаимодействий. Из-за сложной сети взаимодействий, составляющих каждую экосистему и среду обитания, результаты межвидовой конкуренции сложны и зависят от конкретного места.

Конкурентная модель Лотки-Вольтерра

Влияние межвидовой конкуренции на популяции было формализовано в математической модели, называемой конкурентными уравнениями Лотки – Вольтерра, которая создает теоретический прогноз взаимодействий. Он сочетает в себе влияние одного вида на другой. Эти эффекты рассчитываются отдельно для первой и второй совокупностей соответственно:

d N 1 dt = r 1 N 1 K 1 - N 1 - α N 2 K 1 {\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} {K_ {1} -N_ {1} - \ alpha N_ {2} \ over K_ {1}}}

{\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} {K _ {1} -N_ {1} - \ alpha N_ {2} \ over K_ {1}}}

d N 2 dt = r 2 N 2 K 2 - N 2 - β N 1 К 2 {\ Displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} {K_ {2} -N_ {2} - \ beta N_ {1} \ over K_ {2}} }

{\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2 } {K_ {2} -N_ {2} - \ beta N_ {1} \ over K_ {2}}}

В этих формулах N - размер популяции, t - время, K - пропускная способность, r - внутренняя скорость увеличения и α и β являются коэффициентами относительной конкуренции. Результаты показывают влияние других видов на рассчитываемые виды. Результаты могут быть отображены в виде графика, чтобы показать тенденцию и возможное предсказание будущего вида. Одна из проблем этой модели заключается в том, что для правильного расчета необходимо сделать определенные допущения. К ним относятся отсутствие миграции и постоянство пропускной способности и коэффициентов конкуренции обоих видов. Сложный характер экологии определяет, что эти предположения редко бывают верными в полевых условиях, но модель обеспечивает основу для лучшего понимания этих важных концепций.

Эквивалентная формулировка этих моделей:

d N 1 dt = r 1 N 1 (1 - α 11 N 1 - α 12 N 2) {\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt } = r_ {1} N_ {1} \ left (1- \ alpha _ {11} N_ {1} - \ alpha _ {12} N_ {2} \ right)}

{\ displaystyle {dN_ {1 } \ over dt} = r_ {1} N_ {1} \ left (1- \ alpha _ {11} N_ {1} - \ alpha _ {12} N_ {2} \ right)}

d N 2 dt = r 2 N 2 (1 - α 21 N 1 - α 22 N 2) {\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} \ left (1- \ alpha _ {21} N_ {1 } - \ alpha _ {22} N_ {2} \ right)}

{\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} \ left (1- \ alpha _ {21} N_ {1} - \ alpha _ {22} N_ {2} \ right) }

В этих формулах $α 11 {\ displaystyle \ alpha _ {11}}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {11}}$ - это эффект, который вида 1 имеет собственную скорость роста популяции. Точно так же $α 12 {\ displaystyle \ alpha _ {12}}$ $\ alpha _ {{12}}$ - это эффект, который особь вида 2 оказывает на скорость роста популяции вида 1. Это также можно прочитать как эффект для вида 1 вида 2. Сравнивая эту формулировку с приведенной выше, мы отмечаем, что $α 11 = 1 / K 1, α 22 = 1 / K 2 {\ displaystyle \ alpha _ {11} = 1 / K_ {1}, ~ \ alpha _ {22} = 1 / K_ {2}}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {11} = 1 / K_ {1}, ~ \ alpha _ {22} = 1 / K_ {2}}$ и $α 12 = α / K 1 {\ displaystyle \ alpha _ {12} = \ alpha / K_ {1}}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {12} = \ alpha / K_ {1}}$ .

Сосуществование конкурентов происходит, когда $α 11>α 12 {\ displaystyle \ alpha _ {11}>\ alpha _ {12}}$ $\alpha _{11}>\ alpha _ {12}$ и $α 22>α 21 {\ displaystyle \ alpha _ {22}>\ alpha _ {21}}$ $\alpha _{22}>\ alpha _ {21}$ . Мы можем перевести это как сосуществование, когда влияние каждого вида на самого себя больше, чем у конкурента.

Существуют и другие математические представления, моделирующие конкуренцию видов, например, использование неполиномиальных функций.

Межвидовая конкуренция в макроэволюции

Межвидовая конкуренция является основным фактором в макроэволюция. Дарвин предположил, что межвидовая конкуренция ограничивает количество видов на Земле, как это сформулировано в его метафоре с клином: «Природу можно сравнить с поверхностью, покрытой десятью тысячами острых клиньев... различных видов, все они плотно сбиты вместе и загнаны непрерывными ударами,... иногда клин одной формы, а иногда удар другой; один глубоко вбивается в вытеснение других; сотрясение и сотрясение часто передаются очень далеко на другие клинья во многих направлениях ". (Из «Естественного отбора» - «большой книги», из которой Дарвин абстрагировал Происхождение). Вопрос о том, ограничивает ли межвидовая конкуренция глобальное биоразнообразие, сегодня обсуждается, но аналитические исследования глобальной летописи окаменелостей фанерозоя согласуются с существованием глобальной (хотя и не постоянной) потенциальной емкости морского биоразнообразия. Межвидовая конкуренция также является основой для гипотезы Ван Валена о Красной Королеве и может лежать в основе положительной корреляции между темпами возникновения и исчезновения, которая наблюдается почти во всех основных таксонах.

В предыдущих примерах, макроэволюционная роль межвидовой конкуренции является ограничивающим фактором биоразнообразия, но межвидовая конкуренция также способствует дифференциации ниш и, таким образом, видообразованию и диверсификации. Таким образом, влияние межвидовой конкуренции может меняться во время фаз наращивания разнообразия, от начальной фазы, когда механизмы положительной обратной связи преобладают, до более поздней фазы, когда захват ниши ограничивает дальнейшее увеличение количества видов; Возможный пример такой ситуации - повторная диверсификация морской фауны после массового вымирания в конце перми.

См. также

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Конкуренция за территорию: Модель Левинса для двух видов Демонстрационный проект Вольфрама - требуется CDF-проигрыватель (бесплатно)