Войти
| Baculoviridae | |
|---|---|
 | |
| Вирионы и нуклеокапсиды бакуловирусов | |
Классификация вирусов  | |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | incertae sedis |
| Царство: | incertae sedis |
| Тип: | incertae sedis |
| Класс: | incertae sedis |
| Порядок: | incertae sedis |
| Семья : | Baculoviridae |
| Род | |
Alphabaculovirus. Betabaculovirus. Deltabaculovirus. Gammabaculovirus | |
Baculoviridae представляет собой семейство вирусов. Членистоногие, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые и декаподы служат естественными хозяевами. В настоящее время существует 84 вида в этом семействе, разделенных на четыре рода.
Известно, что бакуловирусы инфицируют беспозвоночных, при этом описано более 600 видов хозяев. Незрелые (личиночные) формы видов моли являются наиболее распространенными хозяевами, но также было обнаружено, что эти вирусы заражают пилильщиков, комаров и креветок. Хотя бакуловирусы способны проникать в клетки млекопитающих в культуре, неизвестно, что они способны к репликации в клетках млекопитающих или других позвоночных животных.
Начиная с 1940-х годов они широко использовались и изучались как биопестициды на полях. Бакуловирусы содержат кольцевой двухцепочечный геном размером от 80 до 180 kbp.
Самые ранние упоминания о бакуловирусах можно найти в литературе еще с шестнадцатого века в сообщениях о «болезни увядания», заражающей личинок тутового шелкопряда. Начиная с 1940-х годов вирусы широко использовались и изучались как биопестициды на полях. С 1990-х годов они использовались для производства сложных эукариотических белков в культурах клеток насекомых (см. Sf21, клетки High Five ). Эти рекомбинантные белки использовались в исследованиях и в качестве вакцин для лечения людей и в ветеринарии (например, наиболее широко применяемая вакцина для предотвращения H5N1 птичьего influenza у кур продуцировали в векторе экспрессии бакуловируса). Совсем недавно было обнаружено, что бакуловирусы могут трансдуцировать клетки млекопитающих с помощью подходящего промотора.
Схема жизненного цикла NPV Жизненный цикл бакуловируса включает две различные формы вируса. Вирус окклюзионного происхождения (ODV) присутствует в белковой матрице (полиэдрин или гранулин) и отвечает за первичную инфекцию хозяина, в то время как почкующийся вирус (BV) высвобождается из инфицированных клеток хозяина позже во время вторичной инфекции.
Бакуловирусы имеют очень видоспецифичные тропизмы среди беспозвоночных, при этом описано более 700 видов хозяев. Незрелые (личиночные) формы видов моли являются наиболее распространенными хозяевами, но также было обнаружено, что эти вирусы заражают пилильщиков, комаров и креветок.
Как правило, первоначальное заражение происходит, когда восприимчивое насекомое-хозяин питается растениями, зараженными окклюзированной формой вируса. Белковая матрица растворяется в щелочной среде средней кишки (желудка) хозяина, высвобождая ODV, которые затем сливаются со столбчатой эпителиальной клеточной мембраной кишечника хозяина и попадают в клетку в эндосомах. Нуклеокапсиды выходят из эндосом и транспортируются в ядро. Этот этап, возможно, опосредуется филаментами актина. Вирусная транскрипция и репликация происходят в клеточном ядре, и новые частицы BV отделяются от базолатеральной стороны, чтобы распространять инфекцию системно. Во время почкования BV приобретает свободно прилегающую мембрану клетки-хозяина с экспрессируемыми и отображаемыми вирусными гликопротеинами.
Пути распространения бакуловируса в окружающей среде Инфекцию бакуловирусом можно разделить на три отдельные фазы:
В то время как BV продуцируется на поздней фазе, форма ODV продуцируется на очень поздней фазе, приобретая оболочку из ядра клетки-хозяина и внедряясь в матрица белка тела окклюзии. Эти тельца окклюзии высвобождаются, когда клетки лизируются для дальнейшего распространения бакуловирусной инфекции следующему хозяину. Обширный лизис клеток часто приводит к буквально распаду насекомого-хозяина, отсюда и историческое название «болезнь увядания». Полные частицы ODV-полиэдрина устойчивы к тепловой и световой инактивации, тогда как голый вирион BV более чувствителен к окружающей среде.
При заражении гусеницы на поздних стадиях заражения хозяин начинает кормиться без отдыха, а затем забираться на более высокие части деревьев, включая открытые места, которых они обычно избегают из-за риска нападения хищников. Это является преимуществом для вируса, если (при растворении хозяина) он может стекать на листья, которые будут поглощены новыми хозяевами.
Схема нуклеополиэдровируса Наиболее Изученный бакуловирус представляет собой мультикапсидный нуклеополигедровирус Autographa californica (AcMNPV). Первоначально вирус был выделен из петлителя люцерны (чешуекрылых ) и содержит 134- kbp геном с 154 открытыми рамки считывания (ORF). Основной капсидный белок VP39 вместе с некоторыми второстепенными белками образует нуклеокапсид (21 нм x 260 нм), который включает ДНК с белком p6.9.
BV приобретает свою оболочку из клеточной мембраны и требует гликопротеина gp64 для распространения системной инфекции. Этот белок образует структуры, называемые пепломерами, на одном конце почкованной вирусной частицы, но не обнаруживается на ODV (хотя некоторые другие белки связаны только с формой ODV). Некоторые различия также существуют в липидном составе вирусной оболочки двух форм. В то время как оболочка BV состоит из фосфатидилсерина, ODV содержит фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин.
Элемент, необходимый для сборки нуклеокапсида (NAE), был идентифицирован в геноме AcMNPV. NAE - это внутренний цис-элемент в гене ac83. Сборка нуклеокапсида не зависит от белкового продукта Ac83.
В течение периодов эволюции гликопротеины оболочки бакуловирусов претерпевали изменения. Предполагается, что Ld130, также известный как F-белок бакуловируса из Lymantria dispar (LdMNPV), является наследственным слитым белком оболочки, который был заменен неортологичной заменой гена gp64 в AcMNPV, Bombyx mori (BmNPV) и Orgyia pseudotsugata (OpMNPV). в то время как они все еще сохраняют ген ld130.
Gp64 представляет собой гомотримерный мембранный гликопротеин, который полярно присутствует на палочковидном вирионе. Он состоит из 512 аминокислот (аминокислотных остатков) с четырьмя сайтами гликозилирования по остаткам аспарагина и имеет N-концевую сигнальную последовательность (20 аминокислотных остатков), домен олигомеризации и слияния и гидрофобный трансмембранный домен рядом с С-концом ( 7 аа).
Он продуцируется как на ранней, так и на поздней фазах инфекционного цикла с максимальной скоростью синтеза, происходящей через 24–26 часов после начала инфицирования. Тримеризация с межмолекулярными цистеиновыми связями, по-видимому, является решающим шагом для транспорта белка в клетку. поверхности, поскольку только 33% синтезированного белка достигает поверхности клетки, поскольку мономерный gp64 разлагается внутри клеток.
Gp64 необходим для эффективного отпочкования вириона и для передачи от клетки к клетке во время цикла инфицирования, а также для проникновения вируса, то есть вызывая вирусную трофику и опосредованное эндосомами поглощение клеткой. Основная функция белка оболочки gp64 заключается в том, чтобы вызывать слияние оболочки с эндосомой за счет pH. Хотя gp64 выполняет множество основных функций, сообщалось, что gp64-нулевые бакуловирусы могут быть заменены другими вирусными гликопротеинами, такими как Ld130, G-белок вируса везикулярного стоматита. Эти замены приведут к появлению функциональных виронов.
Экспрессия бакуловируса в клетках насекомых представляет собой надежный метод получения рекомбинантных гликопротеинов или мембранных белков. Белки, продуцируемые бакуловирусом, в настоящее время изучаются в качестве терапевтических противораковых вакцин с несколькими иммунологическими преимуществами по сравнению с белками, полученными из источников млекопитающих.
Бакуловирусы не способны реплицироваться в клетках млекопитающих и растений. У них есть ограниченный круг хозяев, которых они могут заразить, обычно ограниченный ограниченным числом близкородственных видов насекомых. Поскольку бакуловирусы не вредны для человека, они считаются безопасным вариантом для использования в исследовательских целях. Они также используются в качестве биологических агентов, как в случае индийской мучной мотыльки, вредителя, питающегося зерном.
Название этого семейства произошло от латинское слово baculus, означающее палку. Семейство было разделено на четыре рода: Alphabaculovirus (нуклеополиэдровирусы, специфичные для чешуекрылых), Betabaculovirus (грануловирусы, специфичные для чешуекрылых), Gammabaculovirus (нуклеополиэдровирусы, специфичные для перепончатокрылых). и дельтабакуловирус (двукрылоспецифичные нуклеополигедровирусы).
Группа: дцДНК
Порядок: не назначенЭволюционные вирусы
считается, что произошли от семейства вирусов Nudivirus 310 миллионов лет назад.
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Baculoviridae. |
 | Wikispecies, есть информация по теме по Baculoviridae |
Портал вирусов 