Войти
| Соевая тля | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hemiptera |
| Семейство: | Aphididae |
| Род: | Aphis |
| Виды: | A. glycines |
| Биномиальное название | |
| Aphis glycines . Matsumura | |
соевая тля (Aphis glycines Matsumura) - это насекомое вредитель из соя (Glycine max (L.) Merr.), От экзотических до Северной Америки. Соевая тля произрастает в Азии. Он был описан как обычный вредитель соевых бобов в Китае и случайный вредитель соевых бобов в Индонезии, Японии., Корея, Малайзия, Филиппины и Таиланд. Соевая тля была впервые зарегистрирована в Северной Америке в Висконсине в июле 2000 года. Ragsdale et al. (2004) отметили, что соевая тля, вероятно, прибыла в Северную Америку раньше 2000 года, но какое-то время оставалась незамеченной. Венетт и Рэгсдейл (2004) предположили, что Япония, вероятно, послужила источником вторжения соевой тли в Северной Америке. К 2003 году соевая тля была зарегистрирована в Делавэре, Джорджии, Иллинойсе, Индиане, Айове, Канзас, Кентукки, Мичиган, Миннесота, Миссисипи, Миссури, Небраска, Нью-Йорк, Северная Дакота, Огайо, Пенсильвания, Южная Дакота, Вирджиния, Западная Вирджиния и Висконсин. В совокупности на эти штаты приходилось 89% из 63 600 000 акров (257 000 км) сои, посаженной в Соединенных Штатах в 2007 году.
Соевая тля обладает гетероциклический голоциклический жизненный цикл, что означает, что насекомое чередует хозяев и подвергается половому размножению, по крайней мере, в течение части своего жизненного цикла. Соевые тли зимуют в виде яиц на своих основных хозяевах, облепихе (Rhamnus spp.). Яйца могут располагаться рядом с бутонами или в трещинах ветвей. При средней точке переохлаждения, равной -34 ° C (-29 ° F ), яйца хорошо приспособлены для выживания в холодные зимы.
В двух исследованиях количество зимующих яиц имело сильную положительную корреляцию с серьезностью вспышек соевой тли следующей весной.
Жизненный цикл соевой тли Яйца начинают вылупляться при повышении температуры весной достигают 10 ° C (50 ° F). Заселение крушины соевой тлей весной может привести к скручиванию листьев и веток. Вблизи стадии цветения крушины фундатрисы воспроизводятся партеногенетически, давая живородящим потомкам. Эти крылатые соевые тли начинают весеннюю миграцию к своему вторичному хозяину, сою. Соевые тли проходят примерно 15 поколений на сое, все из которых в основном состоят из бескрылых самок, полученных в результате живородящего партеногенеза. Каждое поколение проходит через 4 возрастных стадий и может иметь продолжительность от 2 до 16 дней, при этом более высокие температуры увеличивают развитие и сокращают время генерации.
Растения сои Кормление соевой тлей повреждает сою, препятствуя ее развитию. фотосинтетические пути - более конкретно, биологические механизмы, ответственные за восстановление хлорофилла до состояния низкой энергии, нарушены. Этот процесс восстановления известен как тушение и важен для растений, чтобы правильно выполнять световые реакции. Снижение фотосинтетической способности сои может произойти до того, как у растений начнут проявляться симптомы повреждения.
Заражение сои соевой тлей можно разделить на три стадии. Первый этап наступает, когда алаты мигрируют на сою в конце мая - начале июня. На этом этапе небольшие колонии соевой тли кажутся пятнистыми и появляются на отдельных растениях, разбросанных по полю. В этих ранних колониях соевые тли обычно группируются на нежных молодых листьях растений сои. По мере старения зараженного растения тля сои остается на листьях около верхушки растения. Исследования продемонстрировали положительную корреляцию между содержанием азота в верхних листьях сои и встречаемостью соевой тли. Повреждение растения сои на этой начальной стадии является результатом кормления стилетом и может включать скручивание и задержку роста листьев и веток, физиологические задержки и недоразвитие ткани корня . Однако было обнаружено, что относительно низкая плотность соевой тли на этой стадии оказывает минимальное влияние на урожай сои .
Вторая стадия, или предпиковая стадия, может начаться уже в конце июня и характеризуется драматичным увеличение плотности соевой тли. По мере расширения колоний и повышения температуры соевая тля перемещается к нижним частям растения сои. Оптимальная температура для развития соевой тли составляет от 25 до 30 ° C, а длительное воздействие температур 35 ° C (95 ° F) снижает выживаемость и плодовитость соевой тли. Чрезвычайно высокие темпы роста популяции могут быть достигнуты в оптимальных условиях, когда размер колонии увеличивается вдвое всего за 1,3 дня.
Заключительная стадия заражения соевой тлей соевыми бобами, или пиковая стадия, начинается в середине до конца июля и характеризуется очень высокой плотностью соевой тли. По мере роста популяций на этом этапе повреждение растений может стать серьезным. Сильное заражение соевой тлей может вызвать задержку роста растений, искажение листвы, преждевременное опадание листьев, низкорослые стебли и листья, уменьшение количества ветвей, стручков и семян, снижение веса семян и недоразвитие корней. ткань. Потери урожая от 50 до 70% были зарегистрированы в результате длительного воздействия высокой плотности соевой тли.
Когда популяции соевой тли увеличиваются, возникает необходимость в apterae производить alate потомство для поиска новых хозяев. Это может быть связано как с ухудшением качества растения-хозяина, так и с эффектами скученности. Скопление нимфальных apterae не приведет к их развитию в крылатых взрослых особей. Эффект скученности крылатых также может вызвать образование потомства крылатых, хотя крылатые не так чувствительны к скученности, как крылатые. Перенасыщение растений сои предотвращается за счет эмиграции соевой тли в результате производства алата, который служит для поддержания равновесной плотности соевой тли. Уменьшение размера тела и снижение плодовитости может быть вызвано у соевой тли, когда популяция достигает очень высокой плотности.
Поскольку качество растения-хозяина начинает ухудшаться в конце августа и начале сентября, соевая тля приобретает более бледный цвет и снижается рост и репродуктивные показатели. Высокая плотность соевой тли на этих поздних стадиях роста растений оказывает меньшее негативное влияние на урожай сои. В течение этого периода снижения температуры и уменьшения количества осадков растения сои претерпевают старение постепенно снизу вверх, вызывая восходящее движение соевой тли к более высоким тканям растения.
Примерно через 15 поколений. На сое соевая тля начинает возвращаться к своему основному хозяину - крушине. Поколение крылатых самок развивается на сое и после созревания уходит на крушину. Одновременно на сое остается бескрылая популяция соевой тли, производящая крылатые мужские половые морфы. Факторы, которые положительно влияют на производство гинопар и самцов крылатых, включают ухудшение качества растения-хозяина, сокращение продолжительности дня и снижение температуры.
В то время как на облепихе, гинопары производят поколение бескрылых женских половых морф (яйцекладов), которые спариваются с самцы alatae производят зимующие яйца. Поскольку крушина испытывает повышенное давление при кормлении яйцекладами, выбросы летучих из растения значительно уменьшаются, что, возможно, служит в качестве защитного механизма для подавления дальнейшей колонизации соевой тлей. Самцы alatae обнаруживают яйцеклады на крушине с помощью двух половых феромонов, обычно встречающихся у видов тлей, (1R, 4aS, 7S, 7aR) -непеталактола и (4aS, 7S, 7aR) -непеталактона, которые выделяются яйцекладушками в видоспецифическая комбинация. После спаривания на облепихе яйцекладущие откладывают яйца на растение. Ragsdale et al. (2004) предположили, что переход от сои к облепихе может вызвать эффект узкого места, который подавляет способность соевой тли перезимовать в больших количествах.
A облепиха растение Во всем мире существует более 100 видов рамнуса, и большинство из этих видов являются аборигенами умеренных регионов Северного полушария. Виды рамнусов многочисленны в Северной Америке. Два подтвержденных вида Rhamnus, которые поддерживают зимовку соевой тли в Северной Америке: облепиха обыкновенная (Rhamnus cathartica) экзотического происхождения и облепиха ольховая (Rhamnus alnifolia) коренное происхождение. Другой широко распространенный вид Rhamnus экзотического происхождения в Северной Америке - это облепиха ольха (Rhamnus frangula); однако ни созревание, ни яйца не были зарегистрированы на этом потенциальном хозяине.
В эксперименте по определению альтернативных основных хозяев для соевой тли только представители рода Rhamnus были способны поддерживать развитие соевой тли. В Азии, где соевая тля является аборигенной, преобладающими основными хозяевами являются облепиха японская (Rhamnus japonica) и даурская крушина (Rhamnus davurica). Одно исследование показало, что определенные виды растений могут играть роль в прекращении заселения сои из облепихи. Одним из таких видов, доступных ранней весной, является красный клевер (Trifolium pratense). Эксперимент еще больше подтвердил эту взаимосвязь, продемонстрировав, что соевая тля может развиваться на клевере луговом в лабораторных условиях.
Наиболее распространенным вторичным хозяином как в Азии, так и в Северной Америке соевой тли является соя. Соя выращивалась в Азии от 4000 до 5000 лет, а в Соединенных Штатах с 1904 года. Du et al. (1994) продемонстрировали, что основным методом обнаружения сои соевой тлей является обонятельная химическая передача сигналов. Вмешательство со стороны запахов, не являющихся хозяевами, уменьшало способность соевой тли обнаруживать и колонизировать сою.
Вредное воздействие соевой тли на соевые бобы может сильно варьировать и зависит от таких факторов, как плотность соевой тли, стадия развития растения, плотность растения и температура. Кроме того, почвенные питательные условия на соевом поле могут играть некоторую роль в развитии заражений соевой тлей. Например, в лабораторном эксперименте соевая тля, питавшаяся калий дефицитной соей, продемонстрировала повышенную плодовитость и выживаемость. Полевые эксперименты не подтвердили этот вывод. Myers et al. (2005a) предположили, что калиевый стресс в лабораторных условиях может привести к увеличению доступности азота для соевой тли. Данные по урожайности, взятые из этого эксперимента, показали, что калиевый стресс в сочетании с заражением соевой тлей вызывает значительную потерю урожая.
Специфичность поедания соевой тли соевыми бобами была продемонстрирована Han и Yan (1995) в эксперименте с использованием графика электрического проникновения. Хотя не наблюдали разницы в количестве времени, затрачиваемом на зондирование между соевыми бобами и другими растениями, не являющимися хозяевами, потребление флоэмы соевой тлей было либо значительно снижено, либо вообще не происходило на растениях, не являющихся хозяевами. Тем не менее, у соевой тли наблюдались некоторые альтернативные вторичные хозяева. Наиболее распространенным из этих альтернативных вторичных хозяев является дикая соя (Glycine soja), которая, как известно, поддерживает колонии соевой тли в Азии. В Корее и Филиппинах, кудзу (Pueraria montana) и (Pueraria javanica) были описаны как альтернативные вторичные хозяева соответственно.
Соевая тля может косвенно влиять на здоровье растений через передачу вируса. Вирусы, распространяемые соевой тлей, обычно векторно непостоянно, что позволяет передавать заболевание в первые моменты проникновения стилета. Непостоянная передача не ограничивает распространение вирусов, переносимых соевой тлей, соевыми бобами, а скорее с любым растением, которое крылатая соевая тля контактирует и пробует свои стилеты в течение короткого периода времени. В отличие от стационарных apterae, только алаты передают вирусы между растениями. Заболеваемость непостоянно передаваемыми вирусами возрастает, когда летная активность вектора высока, что приводит к убеждению, что риск передачи вируса соевой тлей может возрастать в периоды высокого распространения, например конец стадии пика.
В Китае наиболее важным вирусом, переносимым соевой тлей, является вирус мозаики сои, который может вызвать потерю урожая и снижение посевного материала. качество. Этот вирус также обнаружен в Северной Америке, и в полевых исследованиях было продемонстрировано, что он переносится соевой тлей. Помимо вируса мозаики сои, соевая тля способна передавать вирус карликовости сои, вирус мозаики люцерны, вирус мозаики свеклы, кольцевую пятнистость табака. вирус, вирус желтой мозаики фасоли, вирус крапчатости арахиса и.
Несколько сортов сои продемонстрировали устойчивость к соевой тле. Устойчивость может быть вызвана антибиозом или толерантностью. В некоторых случаях, например, с сортами сои «Даулинг», «Джексон» и «Пальметто», устойчивость к соевой тле возникает в результате сочетания как антибиоза, так и антиксеноза. У сорта 'Dowling' устойчивость обеспечивается одним доминантным геном (Rag1). Растения сои, устойчивые к соевой тле, могут вызывать как снижение плодовитости, так и долголетие соевой тли. В случае противобактериоза одни этапы жизни соевой тли могут быть более восприимчивыми, чем другие. Например, нимфы имеют более высокий уровень метаболизма, чем другие стадии жизни, глотают больше флоэмы и, таким образом, подвергаются воздействию больших количеств соединений антибиотиков. Было показано, что экспрессия факторов антибиотиков в устойчивых растениях сои, которые негативно влияют на соевую тлю, остается постоянной в течение всего вегетационного периода, не подвергаясь влиянию физиологической зрелости растения. Колонизация устойчивых сортов сои может варьироваться в разные годы в зависимости от уровня заражения, при этом устойчивые растения демонстрируют более низкие уровни устойчивости в годы со значительными уровнями заражения соевой тлей. Физические характеристики соевых бобов, такие как плотное опушение, пока что доказали свою неспособность уменьшить заселение соевой тлей.
Harmonia axyridis, питающиеся соевой тлей В Азии соевая тля испытывает давление со стороны более 30 видов хищников, 8 видов паразитоидов и некоторых грибковых патогенов. В Индонезии, где соевая тля считается случайным вредным организмом, данные указывают на то, что использование инсектицидов для борьбы с соевой тлей не всегда необходимо из-за подавления насекомое до субэкономической плотности только естественными врагами. В Северной Америке главными естественными врагами сои являются хищники-универсалы. Эксперименты в изоляционных клетках предоставили доказательства того, что хищники могут играть важную роль в подавлении соевой тли. Воздействие хищников включает как способность подавлять создание колоний в начале сезона, так и реагирование на увеличение плотности соевой тли в конце сезона.
Одним из наиболее важных хищников соевой тли в Северной Америке является коварный цветочный жук (Orius insidiosus (Say)). Коварный цветочный жук оказывает наибольшее влияние на популяции соевой тли в начале и в середине сезона и часто может удерживать низкую плотность соевой тли. Fox et al. (2004) предположили, что воздействие этого хищника в начале сезона может быть связано с небольшими размерами растений и редкими кронами, которые помогают коварному цветочному клопу за счет сокращения времени поиска пищи и уменьшения количества мест, в которых соевая тля может скрыть (т.е. пространство, свободное от врагов). Кроме того, синомоны, высвобождаемые соевыми бобами после заселения соевой тлей, могут помочь коварному цветочному насекомому в местоположении хозяина. Когда популяции соевой тли достигают очень высокой плотности, давление сверху вниз, оказываемое коварным цветочным жуком, может не подавить рост колоний соевой тли.
Другая группа хищников, которая играет ключевую роль в подавлении популяций соевые тли в Северной Америке - это божьи коровки (Coccinellidae spp.). Некоторые распространенные виды сои включают двухпятнистую божью коровку (Adalia bipunctata L.), семипятнистую божью коровку (Coccinella septempunctata L.), пятнистую божью коровку (Coleomegilla maculata Де Гир), полированная божья коровка (Cycloneda munda (Say)), разноцветная азиатская божья коровка (Harmonia axyridis (Pallas)), сходящаяся божья коровка (Hippodamia convergens Guérin-Méneville) и тринадцать пятнистых жуков (Hippodamia tredecimpunctata L.).
Зеленая златоглазка личинка Данные свидетельствуют о том, что популяции божьих жуков может реагировать на увеличение популяций соевой тли в сое. Кроме того, увеличение популяций божьих коровок может подавлять рост колоний соевой тли в течение всего вегетационного периода. Как универсал хищники, божьи коровки могут питаться альтернативной добычей при низкой плотности соевой тли. Другие характеристики божьих жуков, которые выгодны во времена дефицита соевой тли, включают задержку развития определенных стадий жизни, снижение веса тела и уменьшенные размеры кладок. Одна из самых конкурентоспособных женских особей в Северной Америке, разноцветная азиатская божья коровка, имеет экзотическое происхождение. Когда соевая тля в изобилии, взрослая разноцветная азиатская божья коровка способна потреблять 160 соевых тлей в день.
Другие хищники, питающиеся листвой, присутствующие на соевых полях Северной Америки, которые могут играть роль в подавлении сои. Популяции тлей включают зеленых златоглазок (Chrysoperla spp.), коричневых златоглазок (Hemerobius spp.), клопов-девиц (Nabis spp.), (Geocoris spp.), клопов-солдатиков (Podisus maculiventris (Say)), парящих мух (Syrphidae spp.) И тлей (Aphidoletes aphidimyza (Rondani)). Другая группа хищников, обитающих на соевых полях, - это жужелицы (Carabidae spp.); однако полевые эксперименты показали ограниченное влияние этих хищников на популяции соевой тли из-за того, что жужелицы редко чешут соевые бобы в качестве добычи. В то время как паразитоиды соевой тли оказывают большое влияние на колонии в Азии - Lysiphlebia japonica (Ashmead) может иметь показатель паразитизма соевой тлей до 52,6% в Китае - считается, что паразитоиды оказывают лишь минимальное давление на соевая тля в Северной Америке.
Использование инсектицидов для борьбы с популяциями соевой тли в сое является наиболее эффективной тактикой управления в Северной Америке. Инсектициды, доступные производителям сои для борьбы с соевой тлей, включают как внекорневую обработку, так и обработку семян. Хотя обработка семян была доказана как удобный способ доставки для борьбы с насекомыми, исследования показали противоречивые результаты относительно их эффективности против соевой тли. Управленческие решения должны приниматься с пониманием жизненного цикла соевой тли и рациональных методов разведки, основанных на принципах интегрированной борьбы с вредителями.
Текущий экономический порог для соевой тли устанавливает, что применение инсектицидов является допустимым. оправдано, когда плотность соевой тли достигает 250 соевых тлей на растение, заражено 80% отобранных растений, популяция в настоящее время увеличивается, и в поле наблюдается несколько естественных врагов. Эта рекомендация действительна только для стадий роста от R1 (начало цветения) до R5 (начало семян) и основана на 674 соевых тлях на растение. Из-за группового пространственного распределения соевой тли Onstad et al. (2005) рекомендуют отобрать 50 растений с поля, чтобы получить точное представление о плотности соевой тли. Производители сои могут выбирать из множества инсектицидов для листвы из семейств химикатов карбамат, пиретроид и органофосфат для борьбы с соевой тлей.
Доказательства. указывает, что применение инсектицидов для листвы может уменьшить симптомы, связанные с заражением соевой тлей, включая скрученные листья, укороченные стебли, низкорослые растения и преждевременное опадание листьев. Внекорневая обработка инсектицидами также может предотвратить потерю урожая, связанную с высокой плотностью соевой тли. Однако некоторые риски связаны с применением инсектицидов для листвы, особенно в случае отказа от принципов комплексной борьбы с вредителями. Однократное своевременное внесение может не в достаточной мере контролировать соевую тлю и предотвратить потерю урожая, особенно если большие количества соевой тли выживают на нижних листьях. Применение внекорневых инсектицидов может иметь пагубные последствия, например, непреднамеренная гибель полезных естественных врагов.
. Хотя листовые пиретоидные насекомые являются текущим стандартом для соевой тли, в 2015 году в Миннесоте была обнаружена устойчивость к пиретоиду. Другие случаи были обнаружены в 2016 году в Айове, Северной Дакоте, Южной Дакоте и Манитобе.
