Войти
| Schwarziana quadripunctata | |
|---|---|
 | |
| Schwarziana quadripunctata в гнезде | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Apidae |
| Род: | Schwarziana |
| Виды: | С. quadripunctata |
| Биномиальное название | |
| Schwarziana quadripunctata . (Lepeletier, 1836) | |
 | |
| Распространение S. quadripunctata | |
Schwarziana quadripunctata - небольшая, безжалостная пчела. на отрезке южноамериканской Амазонки от Гояса, Бразилия, через Парагвай до Мисьонес, Аргентина. Это очень эусоциальное насекомое строит земляные гнезда на подземном уровне субтропической среды, что необычно среди других безжалостных пчел. Вид варьируется в размерах от 6,0 до 7,5 мм и питается разнообразной пищей из цветущих растений, в изобилии встречающихся на лесной подстилке, включая гуакатонга (Casearia sylvestris ) и виды омелы Struthanthus concinnus.
S. quadripunctata был впервые описан французским энтомологом и бывшим президентом Французского общества энтомологов Амеде Луи Мишель ле Пелетье в 1836 году. Хотя первоначально относился к роду Trigona, более поздние таксономические оценки с тех пор поместил его в его нынешний род, после работы Padre JS в 1943 г. Муре, которого иногда называют «отцом бразильской таксономии пчел». Однако некоторые до сих пор считают термин Schwarziana скорее подродом, чем родом, и вместо этого неправильно относят его к близкородственному роду Plebeia.
Ближайшим родственником S. quadripunctata является вид Schwarziana mourei, определенный на основе морфологических и генетических данных. собраны в начале ХХI века. До недавнего времени (2015 г.) считалось, что это единственные два существующих вида рода Schwarziana в мире. Однако еще два вида были обнаружены в высокогорной среде Южной Америки - S. bocainensis на юго-востоке Бразилии и S. chapadensis в центральной части Бразилии.
Размер безжалостной пчелы S. quadripunctata варьируется от 6,0 до 7,5 миллиметров. Рабочие пчелы и карликовые королевы, как правило, находятся на нижнем конце этого спектра, а королевы - на более высоком. Карликовые королевы и рабочие обычно имеют средний вес около 30 мг, но, как известно, их вес достигает 40 мг или всего 22 мг. Спарившиеся матки (те, что отвечают за гнездо), для сравнения, намного крупнее. Средняя пчелиная матка весит около 130 мг. Однако некоторые были измерены в более 160 мг, что составляет около четверти веса средней скрепки. Колонии содержат более крупную королеву с большей плодовитостью, чем карликовые королевы, что вызывает несоответствие размеров между ними. Рабочие пчелы и карликовые королевы, что необычно для большинства других общественных насекомых, имеют примерно одинаковый вес и размер. Пчелы имеют бледный коричневый или красновато-коричневый цвет с редкими желтыми отметинами на голове. Они поддерживают точечную грудную клетку и живот, а также спинную часть грудной клетки, покрытую несколькими волосками. Железы присутствуют на голове и грудной клетке. Железы больше в головах пчел-разнорабочих и больше в грудной клетке пчел-медсестер.
Гнезда находятся полностью под землей на субтропическом дне и состоят из обширных и обширных полостей. Каждое гнездо занято отдельной колонией, состоящей из отдельной матки и нескольких тысяч рабочих. Клетки расплода расположены в спиральных сотах, в каждой из которых находится только одна особь. Клетки, в которых содержатся матки, обычно намного больше, чем окружающие клетки, в которых живут самцы и рабочие.
Распространение S. quadripunctata варьируется от центрального нагорья Бразилии до северной окраины Аргентина на восточной стороне Южной Америки. Здесь окружающая среда состоит из большого разнообразия биоразнообразия, обитающего в пышных тропических и субтропических тропических лесах. Высота на некоторых участках может достигать полутора тысяч метров (1500 м). Расположенный так близко к экватору, температура довольно теплая круглый год, в среднем двадцать пять градусов по Цельсию (25 ° C).
Гнезда построены в плодородном верхнем слое почвы субтропических тропических лесов. ниша S. quadripunctata включает большое количество цветковых растений, которые частично пересекаются со многими другими эусоциальными пчелами, обитающими в этом районе, включая представителей племен Meliponini и Trigoni, а также африканизированные пчелы. Каждое гнездо имеет один простой закругленный вход, в отличие от треугольного входа или входа с сеткой труб, несколькими слоями или несколькими отверстиями. Входы в гнезда S. quadripunctata в Сан-Паулу, Бразилия имели среднюю входную площадь 14,5 квадратных миллиметров (мм), что относительно мало по сравнению с телом пчелы 2,1 квадратных миллиметра (2,1 мм). Возможно, этим объясняется более низкий уровень прохождения безжалостной пчелы через подъезд, в среднем 17,4 пчелы в минуту на гнездо.
Представители этого вида довольно обычны в своем большом регионе Южной Америки, где в гнездах содержится более по несколько тысяч человек. Однако считается, что их популяция сократилась почти на шестьдесят пять процентов (65%) за последние несколько десятилетий из-за конкуренции с завезенными африканизированными пчелами, а также вырубкой лесов. Прогнозируется, что это снижение продолжится и в будущем.
Колонии основаны скоплением особей, состоящих из одной матки, за которой следуют несколько тысяч рабочих пчел. Это может быть достигнуто только в том случае, если и королева, и ее рабочие «объединятся» для достижения одной и той же цели в производстве плодородных самок. После того, как колония создана, рабочие производят жилищные соты, при этом более крупные соты выделяются для потенциальных личинок маток, а более многочисленные клетки нормального размера производятся для яиц рабочих пчел. Карликовые королевы также выращиваются в рабочих камерах. Клетки матки обычно располагаются около края или периферии соты, в то время как маточники рабочих и карликов случайным образом группируются к центру. Хотя было замечено, что менее одного процента (1%) карликовых королев вышли из рабочих клеток, они составляют почти восемьдесят шесть процентов (86%) от общей популяции маток.
Колония будет продолжать расти. размером до тех пор, пока пчелиная матка не умрет или не устремится в новое место, чтобы создать новую колонию. В редких случаях две королевы могут собраться в одном месте из-за сбалансированной привлекательности, чтобы создать новую колонию. В этих особых случаях младшая матка обычно производит больше яиц, чем старшая матка, и начинает захватывать колонию, постепенно вытесняя старшего члена.
У безжалостной пчелы S. quadripunctata, как и у многих социальных насекомых, на вершине иерархии доминирования правят королевы, за ними следуют карликовые королевы и, наконец, рабочие. Тем не менее, карликовые королевы возглавляют почти каждую пятую колонию. Хотя это составляет только семнадцать процентов (17%) карликовых маток и значительно ниже, чем скорость их выращивания (что составляет 86% от всех самок). Однако это показывает, что превращение в королеву дварфов может быть полезным.
Королевы гномов имеют более низкую плодовитость и скорость воспроизводства, чем нормальные королевы. Это, по-видимому, является следствием пониженной яйценоскости и более низкой средней массы яичников. Яичник королевы почти в четыре раза больше, чем у королевы гномов.
Однако в некоторых аспектах рабочие иногда имеют небольшое преимущество перед королевами и королевами карликов. Рабочие пчелы несут ответственность за доставку пищи развивающимся личинкам. Таким образом, рабочие могут заставить недоразвитых личинок карликовых маток и личинок маток превратиться в рабочих пчел или полностью искоренить их за счет крайних ограничений их рациона питания.
разделение труда часто тем или иным образом отражает эволюционное соотношение полов вида. Это особенно верно в отношении S. quadripunctata, где рабочие пчелы могут превосходить по численности маток примерно на тысячу к одной (1000: 1).
Основная цель колониальной королевы, или gyne, заключается в откладывании яиц в расплодных ячейках, помещенных в соты. Они также играют жизненно важную роль в создании новых колоний. Используя свои привлекательные чувства, пчелиные матки могут вести рой рабочих и случайную королеву гномов в новые места. До недавнего времени предполагалось, что эти карликовые или миниатюрные королевы были результатом ошибок развития. Однако, согласно «Гипотезе кастового конфликта» Тома Венселлерса, карликовые королевы обладают эволюционным преимуществом, поскольку они развиваются, чтобы не стать рабочими пчелами. Было установлено, что их роль заключалась в том, чтобы стать главой колонии в отсутствие жизнеспособных полноразмерных маток.
Роли рабочих пчел в S. quadripunctata включают поддержание и защиту личинок (матка, карлик, или рабочий), помещенные в ячейки расплода. Они несут ответственность за доставку питательных веществ развивающимся личинкам, пока они не вылупятся. Рабочие пчелы также несут ответственность за то, чтобы королевы сопровождали создание новых семей.
В отличие от типичных медоносных пчел, которые практикуют многократное спаривание, пчелы без жала подозреваются в однократном спаривании трутней и пчелиных маток. Это, наряду с последующим сочетанием высоких показателей родства в колониях S. quadripunctata, служит объяснением высокой степени родственного отбора среди безжалых пчел.
После того, как матка спаривается и откладывает выводок, рабочий пчелы упаковывают их в специально спроектированные ячейки - матки в большие «королевские» ячейки и рабочие и королевы карликов в меньшие. Затем каждая ячейка покрывается слоем воскообразного вещества. Когда роль матки в продуктивности завершена, соты остаются на попечение рабочих пчел, которые распределяют питательные вещества и жизненно важные ресурсы для растущих личинок. При таком большом контроле рабочие пчелы иногда распознают или проявляют склонность к подавлению репродукции в отношении карликовых королев, либо открывая клетку до того, как вылупится карлик, прекращая подачу питательных веществ, либо убивая недавно развившуюся особь при появлении клетки.
Основная сила любого эусоциального насекомого - это способность общаться друг с другом. Часто этот метод общения приходит в виде химических сигналов между членами одной колонии. В частности, считается, что уровни кутикулярных углеводородов имеют большое значение для коммуникации S. quadripunctata и могут сильно различаться в зависимости от возраста, пола и касты.
Углеводороды в пчеле без жала могут варьироваться по длине от нонадекана с девятнадцатью атомами углерода. до тритриаконтана с тридцатью тремя атомами углерода, как обнаружено в исследовании, проведенном Nunes et al. (2009). Было обнаружено, что кутикула старых рабочих пчел содержала более высокие концентрации гептакозена (C27) и хентриаконтена (C31), чем более молодые рабочие и девственные матки, что указывает на то, что эти углеводороды играют важную роль в распознавании партнера по гнезду. Также было обнаружено, что молодые пчелы без жала лишены некоторых из основных углеводородов, обнаруживаемых у пожилых особей, скорее всего, из-за меньшего воздействия парафина, присутствующего в гнезде. Относительные концентрации углеводородов в членах колонии различались между несвязанными участками, ссылаясь на гипотезу о том, что воск каждого гнезда содержит уникальную химическую смесь, которую поглощают развивающиеся личинки.
Наряду с коммуникацией и часто тесно связанной с ней, эффективная навигация в окружающей среде жизненно важна для успешного воспроизводства эусоциальных насекомых. Хотя методы навигации некоторых организмов кажутся вполне очевидными (например, через способы зрения и обоняния), навигационная система Schwarziana quadripunctata до недавнего времени оставалась неуловимой. Было установлено, что S. quadripunctata перемещается, как и многие другие пчелы, с помощью магниторецепции - использования магнитных полей в атмосфере для распознавания различий в местоположении, высоте и направлении.
Это Понятие навыков магнитной навигации впервые было обнаружено в исследовании 2005 года, проведенном Esquivel et al. на гнезде S. quadripunctata недалеко от Рио-де-Жанейро, Бразилия. В исследовании применялись магнитные поля разного уровня на входе в гнездо. Затем измеряли углы выхода (как вертикальные, так и горизонтальные) отдельных пчел, когда они выходили из гнезда. Первичный контрольный эксперимент подтвердил, что большая часть гнезда имела предпочтительный угол выхода в соответствии с местным геомагнитным полем. В течение четырех месяцев исследовательская группа измеряла два угла в сравнении с различными величинами приложенных магнитных полей и сравнивала их с наблюдаемыми углами в естественных геомагнитных полях. Между ними была обнаружена значительная корреляция, окончательно показывающая, что пчела без жала полагается на магниторецепцию для целей навигации.
Аналогичное исследование 2005 года, проведенное Lucano et al. наблюдали то же гнездо Schwarziana quadripunctata, чтобы определить расположение магниторецепторов организма. После отделения головы, грудной клетки, брюшка и усиков дюжины пчел без жала к каждой части тела прикладывались магнитные поля. Было обнаружено, что голова, грудная клетка и живот дают диамагнитный вклад (индуцируют магнитное поле, противоположное приложенному полю), в то время как антенны демонстрируют парамагнитный вклад (индуцируют магнитное поле). поле в том же направлении, что и прикладное поле). Таким образом, усики пчелы без жала существуют как сложный сенсорный орган, используемый для ориентации и навигации за счет совместного использования тысяч волосковидных сенсилл.
Как и у большинства эусоциальных насекомых, Размножение S. quadripunctata во многом зависит от установленной иерархии и уровня качества окружающей среды. Обычно большая часть яиц откладывается физогастральной маткой. Однако миниатюрные (или карликовые) королевы также могут откладывать оплодотворенные яйца, хотя они, как правило, меньше по количеству и меньше по размеру.
По мере приближения нескольких девственных маток к возрасту репродуктивного успеха они начинают накапливать красновато-коричневая пигментация, связанная со взрослыми членами. В это время рабочие-мужчины начнут индивидуально ухаживать за ними за слоями воска на гребне или за самим гребнем. Ухаживание происходит в форме щечного контакта между самцами и самками через латеральное отверстие в грудной клетке самки. Некоторые девственные матки начнут манипулировать слоями серы (воск), готовясь к построению рабочими ячеек с расплодом. Если физиогастральная матка считает, что девственная матка представляет собой слишком большую сексуальную угрозу, ее могут заключить в специализированную камеру группами от одной до пяти вместе с одной или двумя рабочими пчелами. Это делается для того, чтобы ограничить вмешательство в процессы обеспечения клеток и яйцекладки физиогастральной матки.
Яйца будущей матки располагаются около периферии соты в более крупных специализированных клетках, пока рабочие и карликовые королевы (в соотношении примерно 1000 к 6, соответственно) случайным образом размещаются внутри в меньших ячейках с расплодом. За яйцами ухаживают рабочие.
Поскольку размножение S. quadripunctata обычно зависит от одной матки, генетическое родство в отдельных колониях ожидается относительно высоким. При анализе генетического родства внутри четырех отдельных колоний со средним числом восьми различных рабочих генотипов на колонию, среди рабочих пчел в каждой колонии было обнаружено среднее родство 0,792. Это значение было воспроизведено в нескольких исследованиях, в том числе в одном, проведенном Toth et al. (2001) среди восемнадцати семей в Бразилии (значение родства = 0,75 ± 0,04 среди рабочих пчел). В том же исследовании самцы (гаплоид ) имели значение родства 1,0 с матками, в то время как рабочие разделяли только приблизительно пятьдесят процентов (50%) генов королевы (значение родства = 0,48). Родство между рабочими и мужчинами также было примерно наполовину (значение родства = 0,51). Данные были собраны и рассчитаны на основе оценки семи полиморфных микросателлитных локусов, каждый из которых имеет несколько приписываемых аллелей.
Распознавание родства часто идет рука об руку с общение. Например, исследователи сравнили относительные количества различных углеводородных соединений, присутствующих в эпикутикулах, которые служат химическим запахом для других людей, S. quadripunctata. Исследование показало, что в каждом члене присутствовал разнообразный набор этих химических веществ. Затем они нанесли на карту эти углеводородные различия и обнаружили четкое разделение в зависимости от местоположения колонии, возраста, пола и иерархического положения. В частности, у пожилых рабочих, отвечающих за охрану колоний, были более высокие концентрации алкенов гептакозена и хентриаконтена. Таким образом, был сделан вывод, что эти алкены были жизненно важными элементами распознавания родства. Некоторых из этих незаменимых углеводородов также не хватает у более молодых людей, ссылаясь на идею о том, что химические вещества приобретаются по мере увеличения воздействия воскового гребня, специфичного для каждой колонии.
В одном случае предпринимались попытки дальнейшего развития. проверить важность концентрации углеводородов. В группе родственных рабочих пчел половине были введены инородные алкены. Агрессивное поведение по отношению к этим особям со стороны рабочих пчел, которым не вводили инъекции, значительно увеличилось. Их нельзя было распознать по их уникальному запаху, и впоследствии с ними обращались как с злоумышленниками.
Распознавание различных запахов, связанных с концентрациями углеводородов, также отвечает за способность рабочих пчел определять местоположение их домашнего гнезда.
Многие семьи безжалых пчел, включая S. quadripunctata, заселяются одной маткой, которая спаривается. Теоретически это должно создать конфликт между матками и рабочими пчелами из-за различий в генетическом родстве. Королевы производят гаплоидных самцов, генетически идентичных им. Напротив, у рабочих только пятьдесят процентов (50%) общих генов с мужчинами, что приводит к эволюционному конфликту интересов. Однако не наблюдалось, что рабочие пчелы увеличивают свое агрессивное поведение по отношению к вновь воспроизведенным самцам.
В результате исследования появилось несколько возможных объяснений, пытающихся объяснить отсутствие агрессии. Одна из гипотез связывает производство самцов в обществе пчел без жала с увеличением воспроизводства пищи. В этом случае преимущество стабильного питания перевесит желание рабочих производить самок. Другая возможность состоит в том, что агрессия полезна независимо от пола. Агрессия между рабочими и матками может быть просто остатком прошлого эволюционного преимущества.
Более характерным для внутриобщинной динамики гнезда Schwarziana quadripunctata является наличие нескольких статусов королевы - физиогастральной королевы (те, что больше по размеру и больше участвуют в воспроизводстве) и множественных карликовых королев. Число этих карликовых королев варьируется в зависимости от доступности ресурсов, условий колонии и физического состояния текущей физогастральной королевы. Однако карликовые королевы, как правило, производятся круглый год с одновременным вылуплением нескольких особей.
Привлекательность матки для новорожденных королев совпадает с пигментацией. Более ярко окрашенные королевы с большей вероятностью откладывают больше яиц, чем их более светлые собратья. По мере того как новорожденные матки начинают стареть, пигментация увеличивается, а также увеличивается количество ухаживаний самцов безжальных пчел. В случае встречи между физиогастральной маткой и новорожденными «девственными» матками, большая матка может инициировать буккальный контакт с меньшей маткой. Быстро растущая королева-девственница может спровоцировать свое заключение в специальные тюремные камеры. В одном случае ненормально большая и пигментированная королева-девственница чрезмерно взволновалась в своей тюремной камере. Выпуск этой матки вызвал прерывание строительства клеток выводка, хотя физико-желудочная матка сохранила свой обычный распорядок дня. Через пару дней царица-девственница была найдена мертвой и унесена рабочими.
Определяющий аспект конфликта царицы и царицы, по-видимому, во многом зависит от различий в размерах. Доминирующая королева может достигать размеров более чем в три раза больше, чем карликовые королевы. Однако производство нескольких маток играет жизненно важную роль в выживании колонии, гарантируя, что в случае, если одна матка неожиданно погибнет от травмы или болезни, другая легко сможет занять ее место в содержании гнезда.
Субтропическая среда Южной Америки Амазонки предоставляет широкий спектр диетических вариантов для безжалостной пчелы, такой как S. quadripunctata. В такой густонаселенной нише насекомых-опылителей крайне важно сбалансировать конкуренцию и приобретение ресурсов. Часто именно неблагоприятные погодные условия, а не полное истощение ресурсов пыльцы и нектара, прерывают продолжительность сбора урожая пчелами без жала.
Всего S. quadripunctata использует более 35 различных видов цветковых растений.. Многие из них дают большое количество цветочного материала, что ограничивает межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Более десяти процентов (10%) их рациона составляют одни только виды Casearia sylvestris (называемые гуасатонга) и Myrcia tomentosa (обычно называемые гояба-брава). Другие популярные цветущие растения, входящие в их рацион, включают Mikania catharinensis, Piptocarpha oblonga (или braço-do-rei в Бразилии) и Cordia trichoclada.
Вход в пчелиное гнездо без жала служит в качестве входа. особо уязвимая зона. Он служит порогом, отделяющим жизнеспособность вида от внешнего мира. Размер подъезда имеет решающее значение. Он должен оставаться достаточно большим, чтобы пчела могла легко перемещаться туда-сюда, но при этом достаточно маленьким, чтобы отговорить потенциальных хищников (таких как шарообразные пауки ) от причинения хаоса внутри гнезда. Эволюционно должен быть достигнут компромисс в размере.
Вход в гнездо Schwarziana quadripunctata состоит из простого круглого отверстия. Это отличное сравнение со сложными входами, состоящими из многослойных входов или закрывающихся дверных проемов, наблюдаемых у некоторых других родственных видов. При наблюдении и измерении нескольких гнезд S. quadripunctata около Сан-Паулу, Бразилия было обнаружено, что входы имеют среднюю площадь 14,5 квадратных миллиметров (мм). По сравнению со средней безжалостной пчелой, имеющей площадь 2,1 мм, это дает соотношение раскрытия пчелы 6,8. Этот меньший вход обеспечивает более чем достаточно места для относительно небольшого входящего и выходящего трафика - 17,4 человек в минуту.
S. quadripunctata, по-видимому, в значительной степени полагается на небольшой размер входа в качестве основного источника защиты. Хотя обычно можно увидеть от трех до пяти охранников, охраняющих вход, они действуют довольно неагрессивно (ныряя во внутренний вход), когда сталкиваются с злоумышленником. Предполагается, что они могут действовать как тревога для остальной части гнезда, а не как атакующая сила.
