Войти
| Phacus | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Тип: | Euglenozoa |
| Класс: | Euglenoidea |
| Порядок : | Euglenida |
| Семейство: | |
| Род: | Phacus. Dujardin, 1841 |
Phacus - род из одноклеточных раскопал из типа Euglenozoa (также известного как Euglenophyta), который характеризуется плоской листовой структурой и жестким цитоскелетом известная как пленка. Эти эукариоты в основном зеленого цвета и имеют единственный жгутик, который простирается по длине их тела. Они морфологически очень плоские, жесткие, листообразные и содержат множество мелких дискоидных хлоропластов.
Phacus обычно встречаются в пресноводных средах обитания по всему земному шару и включают несколько сотен видов, которые продолжают обнаруживаться и по сей день. В настоящее время в базе данных 564 вида Phacus, но только 171 был признан таксономически. Род был основан в 1841 году, и с тех пор крупные открытия привели к тому, что он превратился в чрезвычайно большую группу, содержащую сотни видов с различными физиологическими характеристиками. Современные исследования сходятся во мнении, что Phacus не монофилетик или голофилетик, а на самом деле полифилетик. К сожалению, филогенетические взаимоотношения внутри рода в настоящее время плохо изучены.
Считается, что название рода произошло от греческого слова Phakos, что означает чечевица или линза. Это может быть связано с общей круглой или овальной формой многих видов, входящих в этот род. Его истоки восходят к девятнадцатому веку, в Франции, где он впервые был издан и учрежден Дюжарденом. Название рода в настоящее время трактуется в литературе как мужское.
Род был впервые установлен французским биологом Феликсом Дюжарденом в 1841 году. Dujardin впервые опубликовал коллектив находки этого рода в научном журнале Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoires в 1841 году, отделяя их от рода Euglena. Причина разделения заключалась в том, чтобы создать группу, которая правильно организует их установленные морфологические характеристики, такие как жесткие, плоские, листообразные и небольшие дискоидные хлоропласты с отсутствующими пиреноидами.
Кристиан Эренберг был одним из первых ученых, открывших и классифицировавших представителей этого рода; его открытие Phacus longicauda (Ehrenberg) было одним из первых обнаруженных видов рода (1830 г.) и использовалось в качестве голотипа при описании рода. Эренберг, Хубнер, Дюжарден и Клебс были одними из первых исследователей Phacus, но все они использовали разные диагностические критерии при классификации этих организмов. Первоначально Эренберг пытался классифицировать три открытых им вида как эвглены из-за их цвета, но в конечном итоге Дюжарден перевел их в род Phacus из-за сходства, которое они проявляли в других более заметных морфологических характеристиках, таких как форма и полоса. договоренность.
С момента создания рода возникли трудности с классификацией организмов из-за морфологии, потому что многие виды Phacus имеют физиологические признаки, которые очень похожи на другие родственные роды. Даже самые незначительные различия в некоторых физиологических свойствах вызывали большую путаницу при определении правильной классификации для многих видов. Это произошло более заметно во времена Дюжардена, потому что методология и технология, использовавшиеся в то время для изучения этих организмов, были гораздо более упрощенными по сравнению с сегодняшним днем, что приводило к большим трудностям в определении критических различий между организмами. С момента своего создания Phacus подвергался постоянной реклассификации и значительной переоценке различных таксонов в соответствии с новой морфологической и молекулярной информацией.
Факулы обычно встречаются в пресноводных средах обитания по всему миру. Многие виды этого рода были обнаружены в нескольких странах, включая Японию, США, Португалию, Бразилию, Корея и Филиппины. Различные представители этого рода были обнаружены при температурах от 11,4 до 21,6 ° C и pH от 6,2 до 7,5. Организмы Phacus обитают в различных пресноводных средах (некоторые из них более кислые или щелочные, чем другие), предпочитают более низкие температуры и в среднем существуют в водных средах с более нейтральным pH. Многие виды Phacus считаются эвпланктонными (свободно плавающие организмы или планктон в открытой воде), потому что они обычно встречаются вместе с другими родами Euglenophyta. Эти виды включают представителей родов Trachelomonas, Euglena и многих различных видов водорослей, которые обычно встречаются в аналогичных водных средах обитания. Планктонные среды обитания Phacus обычно включают болота, канавы, траншеи, пруды и даже на многих рисовых полях по всей Северной Америке и по всему миру. Они составляют небольшую часть сообществ фитопланктона, но служат важным целям, таким как круговорот питательных веществ и стабильность пищевой сети. Их острая способность к колонизации в огромных количествах позволяет им выживать и процветать в областях, недоступных для некоторых водорослей. Однако Phacus не являются обычными обитателями застойных сред, потому что эти области часто не имеют надлежащего органического состава.
Phacus - это фотосинтезирующие одноклеточные организмы, что означает, что они способны производить себе пищу. Хотя этот род в основном получает питательные вещества посредством фотосинтеза, они также способны питаться определенными видами водорослей и бактерий, используя устройство для кормления, расположенное на их нижней стороне. Известно, что многие виды Phacus являются добычей различных морских и пресноводных родов. Наиболее известными хищниками этого рода являются планктонные ракообразные, такие как виды Diaptomus, Tropocyclops, Epischura, Daphnia, Daphnia, Diaphanosoma и Holopedium.
Находиться в органически обогащенной пресноводной среде необходимо для развития этих видов. Различные исследования показали, что добавление или удаление определенных органических элементов может иметь сильное влияние на развитие клеток. В исследованиях с использованием экстракта говядины для увеличения содержания органических веществ в некоторых культурах было обнаружено, что некоторые виды Phacus имеют явные морфологические изменения, отличные от контрольных. Эти изменения включают: увеличение толщины клетки, увеличение тел paramylon (как по размеру, так и по количеству у Phacus curvicauda) и общую структуру клеток. Независимо от большого или небольшого изменения органического обогащения, исследования показывают постоянство этих морфологических изменений. Тем не менее, количество происходящих изменений варьируется между видами и зависит от конкретных присутствующих органических питательных веществ. Если количество органических питательных веществ в среде обитания рода недостаточно, иногда они образуют покоящиеся цисты. Если это происходит, клетки расширяются (набухают) и становятся более округлыми, а также теряют свои жгутики. Это увеличение размера вынуждает клетку увеличивать количество гранул, хранящих парамилон, и развивать слизистую стенку полисахарида для защиты до тех пор, пока она не попадет в более пригодную для жизни среду. Кроме того, деление клеток продолжается даже в виде репродуктивной кисты.
Фак состоит из организмов, которые микроскопичны фотосинтезирующие эвгленоиды, которые представляют собой группу одноклеточных, содержащих хлоропласты автотрофов в пределах филума Euglenozoa, хотя большинство родов внутри этого типа фактически не содержат хлоропластов и бесцветны. Как правило, это небольшие виды, свободно плавающие и ярко-зеленого цвета. Что отличает этот род от других фотосинтезирующих видов, так это наличие у него жесткого цитоскелета (хотя у некоторых видов есть полужесткий или пластиковый цитоскелет), состоящего из пелликулярных полос, и его преимущественно плоская листообразная структура. Многие разные виды проявляют вторичное слияние этих пленочных полосок, и многие из полос имеют различные формы, включая S-образную, A-образную, M-образную или плато.
Пелликулы образуют оболочку вокруг покрытия цитоскелета. целая клетка и сливается вместе вокруг микротрубочки усиленного кармана (MTR). Этот карман действует как своего рода цитостом или глотательная органелла, позволяя организму питаться при проникновении бактерий внутрь. В верхнем канале микротрубочки расположены в виде своеобразного дуплета и триплета. У некоторых видов Phacus MTR является центром организации микротрубочек и соединяется с мембраной резервуара поперечно-полосатым волокном. У многих видов также имеется удлиненный хвостовой отросток с расширенными полосками пленки. По всей цитоплазме клетки хлоропласты распределены довольно равномерно и в большом количестве. Они обычно имеют дискообразную форму, и их регулярно утилизируют и заменяют. Хлоропласты, которые присутствуют в больших количествах, обычно меньше по размеру, не содержат пиреноидов, а виды, содержащие меньше хлоропластов, имеют тенденцию иметь гораздо большие. Факус, как и все фотосинтезирующие эвгленоиды, получил свои пластиды посредством вторичного эндосимбиоза, когда предковый фагоцитарный эвгленоид поглотил зеленую водоросль, и образовавшийся организм стал пластидой.
. Большинство этих организмов также обладают полупрямоугольное глазное пятно, часто красноватого цвета, и единственный жгутик, хотя у некоторых видов их два, выходящих вперед. Жгутик отвечает за движение клеток, вращаясь в направлении движения, позволяя клетке скользить и плавать в воде. Кроме того, некоторые жгутики различаются по длине от коротких до длины клетки у других видов. Хотя у многих представителей этого рода есть два жгутика, для передвижения используется только один. Другой обычно слишком короткий и не выходит из инвагинации задней области, известной как карман жгутика. Они расположены в задней структуре, называемой жгутиковым аппаратом, также известной как комплекс базального тела.
Помимо жгутиков, жгутиковый аппарат также содержит два базальных тела, соединенных поперечно-полосатым волокном, три асимметричных микротрубочковых корня и другие соединительные волокна. У этого рода есть только одно большое анизотропное тело, в отличие от многих других родов эвгленид, которые обычно имеют два. Это анизотропное тело, называемое парамилоном, функционирует как запасающее вещество. Парамилон - это запас энергии углеводов, и он сильно отличается от других запасов углеводов водорослей из-за присутствия большого количества кристаллизации. Ядро клетки обычно расположено ближе к середине клетки и прилегает к резерву парамилона. Внутри ядра находятся постоянно конденсированные хромосомы, которые можно легко рассмотреть под световым микроскопом. Как и другие эвглениды, некоторые виды Phacus также обладают множеством сократительных вакуолей и имеют красную пигментацию глазного пятна.
Хотя общая морфология рода считается хорошо установленной, учитывая большое количество видов, наблюдаются критические морфологические различия, которые стоит отметить. Например, борозда у многих видов неглубокая (Phacus viridioryza), а у других - глубокая и продольная (Phacus hordeiformis). Кроме того, форма клетки у некоторых видов полностью плоская, в то время как многие также описываются как спирально закрученные, прямые или изогнутые. Phacus helikoides на самом деле имеет спиралевидную форму по всей клетке, в отличие от плоских и листовидных, как у большинства организмов Phacus.
Метаболизм, который представляет собой способность некоторых организмов изменять свою форму, невозможен у Phacus из-за слияния пелликулярных полос рода. Эти разнообразные морфологические формы затрудняют определение рода как симметричный или асимметричный. Ученые, изучающие род Phacus Dujardin, также наблюдали наличие эллипсоидных, крошечных дискообразных или плоских зерен парамилона. У некоторых видов Phacus одна пластинка доминирует внутри клетки (Phacus Orbicularis), а у других существует несколько пластинок с разной морфологией (Phacus Curvicauda).
Другое Различия между видами включают: присутствие или отсутствие гаплопиреноидов в хлоропластах, положение ядра, большую или маленькую эндосому, форму цитоскелета, от нескольких до нескольких дискоидных зерен парамилона, наличие боковых крышек и наличие косо усеченных полюсов. Кроме того, морфология каудального отростка у многих видов Phacus чрезвычайно разнообразна. Phacus parvullis и Phacus pusillus имеют очень тупой каудальный отросток, тогда как Phacus segretti и Phacus stokesii фактически полностью лишены хвостового отростка. Эти виды описываются как имеющие округлые задние части вместо хвостового отростка. Исследования показывают, что морфологические изменения, наблюдаемые у этого рода, возможно, связаны с уровнем органического обогащения их пресноводных местообитаний. Эти морфологические различия, учитывая огромный размер рода, привели к определенной путанице в таксономии Phacus.
Phacus и другие эвглениды обычно воспроизводят бесполым путем. Они делают это, деля свои клетки продольно, от вершины клетки до основания. Пока цитокинез не будет полностью завершен, клетки остаются прикрепленными друг к другу, образуя нечто похожее на «двуглавый» организм. Перед цитокинезом количество полосок пленки, которые каждая клетка имеет, удваивается, чтобы иметь равное количество между каждой дочерней клеткой . Кроме того, каждая дочерняя клетка будет содержать половину количества вновь сформированных полосок и половину числа старых полосок, существовавших до деления клетки.
Phacus является членом семейства Euglenaceae, отряда Euglenales, класса Euglenoidea и, наконец, филума Euglenozoa. Определенные сведения о предках относительно Phacus обсуждались. Во многих исследованиях изучали гены его многих видов путем изучения последовательностей малых субъединиц рРНК (SSU) и организации определенных видов в клады. Эти ученые пытались определить, как выглядит филогенетическое дерево Phacus на основе молекулярных факторов. Определенные молекулярно-филогенетические анализы описали Phacus как монофилетические в зависимости от изучаемой клады, но общий консенсус по результатам множественных повторных анализов заключается в том, что этот род является полифилетическим. Это возможное несоответствие заставило некоторых ученых предложить переопределить этот род как два отдельных рода. В соответствии с этим, считается, что Phacus разделился на ранней стадии истории фотосинтетических эвгленид.
На протяжении всей эволюции этого рода произошли серьезные генетические изменения в геноме хлоропластов. Это привело к сокращению генома - возможно, из-за потери или переноса гена в ядро , увеличения количества интронов и крупных геномных перестроек.
В упомянутой выше литературе также рассматривается эволюционная история морфологии рода. Считается, что жесткость клеток эволюционировала много раз, и это было определено путем сравнения полужестких пленок предковых видов с жесткими пленками их потомков. Еще одна особенность, которая, как считается, возникла, - это продольные полосы, которые появляются у большинства видов. Похоже, что количество этих полос либо увеличилось, либо уменьшилось с течением времени в зависимости от определенных видов, и что их расположение (спиральное или продольное) также изменилось на протяжении эволюции. Более того, утверждалось, что определенные поведенческие и двигательные черты, которые ранее существовали для хищного кормления, больше не выбираются. Похоже, это повлияло на количество полосовых видов Phacus. Изменяющееся количество полос и связанные с ними кластерные узоры на самом деле не адаптируются сами по себе, но, возможно, эволюционировали из-за того, что ячейка со временем стала более плоской и жесткой. Считается, что эти черты эволюционировали для адаптации к более планктонному образу жизни.
летопись окаменелостей Phacus, как и большинство Euglenophyta, очень скудна., и на самом деле мало информации известно об их географическом происхождении. Тем не менее, были сообщения о том, что микрофоссилии, подобные Phacus, были обнаружены в грушевидных клетках, которые, по-видимому, очень похожи на таковые Phacus или другого близкородственного рода Lepocinclis. Этим окаменелостям, хотя и не обязательно принадлежать к этому роду, по оценкам, более 60 миллионов лет.
Присутствие Phacus в некоторых водоемах может фактически указывать на уровень органического загрязнения воды. Было замечено, что наличие большого количества организмов Phacus указывает на высокое органическое загрязнение. Эта особенность позволяет ученым определять состояние различных водоемов.
