Орнитомим

редактировать
Род динозавров орнитомимидов из позднего мелового периода

Орнитомимус. Временной диапазон: Поздний мел, 76,5–66,5 Ma До O S D C P T J K Pg N
OrnithomimusROM.JPG
установленный скелет O. edmontonicus, Королевский музей Онтарио
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Clade:Ornithomimosauria
Семья:Ornithomimidae
Род:Ornithomimus. Marsh, 1890
Типовой вид
†Ornithomimus velox . Marsh, 1890
Другие виды

Орнитомим (; «имитирующий птицу») - это род из орнитомимид динозавры из позднего мела периода современной Северной Америки. Орнитомим был быстрым двуногим тероподом, который, согласно свидетельствам окаменелостей, был покрыт перьями, снабженным маленьким беззубым клювом, что может указывать на всеядность. Обычно его подразделяют на два вида: типовой вид, Ornithomimus velox и упомянутый вид Ornithomimus edmontonicus . О. велокс был назван в 1890 году Отниэлем Чарльзом Маршем на основании ступни и части руки из позднего маастрихтского возраста Денверской формации из Колорадо, США. С тех пор были названы еще семнадцать видов, хотя большинство из них впоследствии были отнесены к новым родам или, как было показано, не имеют прямого отношения к Ornithomimus velox. Лучший материал о видах, все еще считающихся частью этого рода, был обнаружен в Альберте, Канада, он представляет собой вид O. edmontonicus, известный по нескольким скелетам из раннего маастрихтского периода формации Хорсшу-Каньон. Дополнительные виды и образцы из других формаций иногда классифицируются как Ornithomimus, такие как Ornithomimus samueli (альтернативно классифицируемые в родах Dromiceiomimus или Struthiomimus ) из более ранних, Кампанское - возраст формирование парка динозавров в Альберте.

Содержание
  • 1 История открытия
    • 1.1 Первый вид, названный
    • 1.2 Реклассификация Дейлом Расселом
    • 1.3 Неправильно отнесен к орнитомиму
    • 1.4 Современные интерпретации
  • 2 Описание
    • 2.1 Перья и кожа
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
  • 5 См. также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
История открытия

Первый вид, названный

Материал голотипа O. velox

История классификации орнитомимусов и классификации орнитомимидов в целом была сложной. Типовой вид , Ornithomimus velox, был впервые назван O.C. Марш в 1890 г., на основании синтипов YPM 542 и YPM 548, частичные задние и передние конечности, обнаруженные 30 июня 1889 г. в Денверской формации в Колорадо. Общее название означает «имитирующий птицу», происходящее от греческого ὄρνις, орнис, «птица» и μῖμος, мимос, «мимик», по отношению к птицеподобной ноге. Конкретное имя означает «быстрый» на латинском. Одновременно Марш назвал два других вида: Ornithomimus tenuis на основе экземпляра USNM 5814 и Ornithomimus grandis. Оба состоят из фрагментарных окаменелостей, найденных Джоном Беллом Хэтчером в Монтане, из которых сегодня считается, что они представляют собой тираннозавроидный материал. Сначала Марш предположил, что Орнитомим был орнитоподом, но это изменилось, когда Хэтчер обнаружил образец USNM 4736, частичный скелет орнитомимида, в Вайоминг, который Марш назвал Ornithomimus sedens в 1892. В этом случае также Ornithomimus minutus был создан на основе образца YPM 1049, плюсневой кости, с тех пор признанной принадлежащей к Alvarezsauridae.

шестому виду, Ornithomimus altus, был назван в 1902 году Лоуренсом Ламбе на основе образца CMN 930, задние конечности найдены в 1901 году в Альберте, но в 1916 году он был переименован в отдельный род, Struthiomimus, Генри Фэрфилд Осборн. В 1920 Чарльз Уитни Гилмор назвал Ornithomimus affinis для Dryosaurus grandis Lull 1911 на основании неопределенного материала. В 1930 году были переименованы парки Struthiomimus brevetertius 1926 и Struthiomimus samueli Parks 1928 в Ornithomimus brevitertius и Ornithomimus samueli. В том же году Оливер Перри Хэй переименовал Aublysodon mirandus Leidy 1868 в Ornithomimus mirandus, который сегодня рассматривается как nomen dubium. В 1933 году Уильям Артур Паркс создал Ornithomimus elegans, который сегодня считается принадлежащим либо Chirostenotes, либо Elmisaurus. В том же году Гилмор назвал Ornithomimus asiaticus в честь материала, найденного в Внутренней Монголии.

Также в 1933 году Чарльз Мортрам Стернберг назвал вид Ornithomimus edmontonicus за почти полный скелет из Подковообразного каньона. Формация из Альберта, образец CMN 8632.

Реклассификация Дейлом Расселом

Череп и шея Ornithomimus sp. (RTMP 95.110.1)

Сначала было принято называть каждый вновь обнаруженный орнитомимид видом орнитомимуса. В шестидесятые годы эта тенденция все еще была сильной, о чем свидетельствует тот факт, что Оскар Кун переименовал Megalosaurus lonzeensis Dollo 1903 из Бельгии в Ornithomimus lonzeensis (сегодня считается абелизавроидом коготь), и Дейл Рассел в 1967 году переименовал Struthiomimus currellii Parks 1933 и Struthiomimus ingens Parks 1933 в Ornithomimus currellii и Ornithomimus ingens. В то же время обычно рабочие называли весь материал орнитомимид просто «струтиомимом». Чтобы разрешить эту путаницу путем научного тестирования разделения между орнитомимом и струтиомимом, в 1972 году Дейл Рассел опубликовал морфометрическое исследование, показывающее, что статистические различия в некоторых пропорциях могут использоваться для различения этих двух. Он пришел к выводу, что Struthiomimus и Ornithomimus были допустимыми родами. В последнем Рассел распознал два вида: типовой вид Ornithomimus velox и Ornithomimus edmontonicus, хотя ему было трудно надежно отличить его от O. velox. Struthiomimus currellii он считал младшим синонимом Ornithomimus edmontonicus. Тем не менее, Рассел также интерпретировал данные как указывающие на то, что многие экземпляры не могут быть отнесены ни к орнитомиму, ни к струтиомиму. Таким образом, он создал два новых рода. Первым был Archaeornithomimus, к которому были отнесены Ornithomimus asiaticus и Ornithomimus affinis, ставшие Archaeornithomimus asiaticus и Archaeornithomimus affinis. Второй род был Dromiceiomimus, что означает «эму мимик» от старого родового названия страуса эму, Dromiceius. Рассел отнес несколько бывших видов Ornithomimus, названных в течение 20-го века, в том числе O. brevitertius и O. ingens, к новому роду как Dromiceiomimus brevitertius. Он переименовал Ornithomimus samueli во вторую разновидность Dromiceiomimus: Dromiceiomimus samueli.

Неправильно отнесен к Орнитомиму

Две голени из формации Навесинк из Нью-Джерси были названы Coelosaurus antiquus («античная полая ящерица») Джозефом Лейди в 1865 году. Голени были впервые приписаны Орнитомиму в 1979 году и Джоном Р. Хорнер как Ornithomimus antiquus. Обычно это сделало бы Орнитомима младшим синонимом Целозавра, но Бэрд и Хорнер обнаружили, что название «Целозавр» было занято сомнительным таксоном, основанным на единственном позвонке, названном Coelosaurus анонимного автора, известного теперь как Ричард Оуэн в 1854 году. Бэрд отослал несколько других экземпляров из Нью-Джерси и Мэриленда к О. antiquus. Начиная с 1997 года Роберт М. Салливан считал O. velox и O. edmontonicus младшими синонимами O. antiquus. Как и Рассел, он считал первые два вида неотличимыми друг от друга и отмечал, что оба они имеют общие отличительные черты с O. antiquus. Однако Дэвид Вейшампел (2004) считал "С." antiquus не определено среди орнитомимозавров и, следовательно, nomen dubium. Резюме SVP 2012 согласилось с Weishampel, отметив, что Coelosaurus отличается от Gallimimus и Ornithomimus особенностями голеней.

В 1988 Грегори С. Пол классифицировал виды по родам Archaeornithomimus, Struthiomimus, Dromiceiomimus и Gallimimus в роду Ornithomimus. Это не нашло признания среди других работников, и в настоящее время это имя не используется самим Павлом.

Настоящие интерпретации

Т-скан черепа O. edmontonicus RTMP 1995.110.0001, с тафономически деформированными костями, реконструированными справа

Даже после исследования Рассела различные исследователи нашли причины объединить некоторые или все эти виды обратно в Ornithomimus в различных комбинациях. В 2004 г. и Фил Карри изучил пропорциональную статистику Рассела 1972 г., чтобы повторно проанализировать отношения орнитомимид в свете новых образцов. Они пришли к выводу, что нет никаких оснований отделять Dromiceiomimus от Ornithomimus, утопив Dromiceiomimus как синоним O. edmontonicus. Однако в этот анализ они не включали типовой вид Ornithomimus, O. velox. Эта же группа далее поддержала синонимию между Dromiceiomimus и O. edmontonicus в лекции 2006 г. на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных, и их мнению последовали более поздние авторы. Команда Маковицкого также считала Dromiceiomimus samueli младшим синонимом O. edmontonicus, хотя позже Лонгрич предположил, что он может принадлежать к отдельному, безымянному виду из формации парка динозавров, которую еще предстоит описать. Лонгрич назвал этот вид Ornithomimus samueli в списке фауны формации «Парк динозавров».

Помимо O. edmontonicus, относящегося к раннему маастрихту, в настоящее время возможно существование двух других видов: оба из позднего маастрихта. О. sedens был назван Маршем в 1892 году по частичным останкам, найденным в Lance Formation в Вайоминг, всего через год после описания O. velox. Дейл Рассел в своем пересмотре орнитомимид 1972 года не смог определить, к какому роду они на самом деле принадлежали, хотя предполагал, что они могут быть промежуточными между Struthiomimus и Dromiceiomimus. В 1985 году он считал его разновидностью орнитомима. Хотя с тех пор он в основном упоминается как Struthiomimus sedens, основываясь на полных образцах из Монтаны (а также некоторых фрагментов из Альберты и Саскачевана ), их еще предстоит описать и сравнить к голотипу O. sedens.

Другой типовой вид - O. velox, поначалу известный по очень ограниченным останкам. Дополнительные экземпляры, относящиеся к O. velox, были описаны из формации Денвер и из формации Феррис в Вайоминг. Один экземпляр, приписываемый O. velox (MNA P1 1762A) из формации Кайпаровиц в Юте, был описан в 1985 году. Переоценка этого образца Линдси Занно и его коллегами в 2010 году, однако ставит под сомнение его принадлежность к O. velox и, возможно, даже к орнитомиму. Этот вывод был подтвержден переописанием O. velox в 2015 г., в ходе которого было установлено, что только голотипный экземпляр с уверенностью может быть отнесен к этому виду. Авторы этого исследования предварительно называют образец Кайпаровитса Ornithomimus sp. Вместе со всеми образцами из формации Парка динозавров.

Описание
Образец Ornithomimus edmontonicus, обнаруженный в 1995 году с иглами, Королевский музей Тиррелла

Подобно другим орнитомимидам, виды орнитомимов характеризуются ступнями с тремя несущими вес пальцами, длинными тонкими руками и длинными шеями с птичьим, удлиненным, беззубым черепом с клювом. Они были двуногими и внешне напоминали страуса. Они были бы быстрыми бегунами. У них были очень длинные конечности, полые кости, большой мозг и глаза. Мозг орнитомимид в целом был большим для нептичьих динозавров, но это не обязательно может быть признаком более высокого интеллекта; некоторые палеонтологи считают, что увеличенные участки мозга были предназначены для кинестетической координации. Кости рук удивительно похожи на ленивцы по внешнему виду, поэтому Генри Фэрфилд Осборн предположил, что они использовались для крючка ветвей во время кормления.

Орнитомим отличается от других орнитомимидов, таких как Струтиомим, наличием более короткого туловища, длинных тонких предплечий, очень тонких, прямых когтей кистей и стоп, а также наличия костей кистей (пястных костей) и пальцев рук. одинаковые длины.

Размер двух допустимых видов.

Два вида Ornithomimus, которые сегодня считаются возможно действительными, отличаются по размеру. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину O. edmontonicus в 3,8 м (12 футов), а его вес - в 170 кг (370 фунтов). Один из его экземпляров, CMN 12228, сохранил бедренную кость (бедренную кость) длиной 46,8 сантиметра (18,4 дюйма). O. velox, типовой вид Ornithomimus, основан на материале более мелких животных. В то время как голотип O. edmontonicus, CMN 8632, сохраняет вторую пястную кость длиной восемьдесят четыре миллиметра, тот же элемент с O. velox имеет размеры всего пятьдесят три миллиметра.

Перья и кожа

Восстановление жизненного рисунка оперения, предложенное образцами, сохраняющими перья и кожу

Орнитомим, как и многие динозавры, долгое время считался чешуйчатым. Однако, начиная с 1995 года, было обнаружено несколько экземпляров орнитомима, сохранившие свидетельства перьев. В 1995, 2008 и 2009 годах были обнаружены три экземпляра Ornithomimus edmontonicus со следами перьев; двое взрослых особей со следами обугливания на предплечье, указывающими на бывшее наличие стержней из перьевых перьев, и детеныш с отпечатками перьев, длина которых достигала пяти сантиметров, в виде волосовидных также были обнаружены нити, покрывающие крупу, ноги и шею. Тот факт, что отпечатки пера были обнаружены в песчанике, ранее считавшимся неспособным поддержать такие отпечатки, повысил возможность обнаружения подобных структур при более тщательной подготовке будущих образцов. Исследование, описывающее окаменелости в 2012 году, пришло к выводу, что O. edmontonicus был покрыт перистыми перьями на всех стадиях роста, и что только у взрослых особей были перистые, похожие на крылышки структуры, что позволяет предположить, что крылья могли развиться для спаривания. В 2014 году Кристиан Фот и другие заявили, что доказательств недостаточно, чтобы сделать вывод о том, что перья передних конечностей орнитомима обязательно были мелкими, ссылаясь на тот факт, что моноволоконные перья на крыльях казуаров, вероятно, оставят аналогичные следы.

Четвертый пернатый экземпляр орнитомима, на этот раз из нижней части формации парка динозавров, был описан в октябре 2015 года Аароном ван дер Реестом, Алексом Вулфом и Филом Карри. Это был первый экземпляр орнитомима, у которого сохранились перья на хвосте. Перья, хотя и раздавленные и деформированные, имели много общего с перьями современного страуса как по своему строению, так и по расположению на теле. Отпечатки кожи также были сохранены в образце 2015 года, который показал, что от середины бедра до ступней была голая кожа, лишенная чешуек, и что лоскут кожи соединял верхнюю часть бедра с туловищем. Эта последняя структура похожа на структуру, обнаруженную у современных птиц, в том числе у страусов, но у орнитомимов она располагалась выше колена, чем у птиц.

Классификация
Коготь

В 1890 году Марш отнес Орнитомима к группе Орнитомимозаврия, классификация, которая до сих пор широко распространена. Современные кладистические исследования указывают на производное положение в орнитомимидах; однако они включили в свой анализ только O. edmontonicus. Отношения между O. edmontonicus, O. velox и O. sedens не опубликованы.

Следующая кладограмма основана на материалах Xu et al., 2011:

Ornithomimidae

Archaeornithomimus asiaticus

без названия

Sinornithomimus dongi

без названия

Anserimimus planinychus

Gallimimus bullatus

безымянный

Qiupalong henanensis

безымянный

Struthiomimus altus

Ornithomimus edmontonicus

Палеобиология
Орнитомима, которого удерживает Дакотараптор Дакотараптор

все еще обсуждается. Как теропод, орнитомимиды могли быть плотоядными, но их форма тела также подходила для частично или в значительной степени травоядного образа жизни. Предлагаемая пища включает насекомых, ракообразных, фрукты, листья, ветки, яйца, а также мясо ящериц и мелких млекопитающих.

У орнитомима были ноги, которые явно подходили для быстрого передвижения, с голенью примерно на 20% длиннее, чем бедренная кость. Большие глазницы указывают на острое зрение, а также на возможность того, что они ведут ночной образ жизни.

. В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 178 костей стопы, относящиеся к орнитомиму, были исследованы на наличие признаков стрессовый перелом, но не обнаружено.

См. также
Ссылки
Дополнительная литература
  • Claessens, L., Loewen, M. and Lavender, Z. 2011. Переоценка рода Ornithomimus, основанная на новой подготовке голотипа O. velox и новых открытиях окаменелостей. Журнал палеонтологии позвоночных, Программа старшего вице-президента и книга рефератов, 2011, стр. 90.
  • Рейсдорф, А.Г., и Вуттке, М., 2012. Переоценка гипотезы опистотонической осанки Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Солнхофен (юрский период, Германия). Палеобиоразнообразие и палеосреды, doi :10.1007/s12549-011-0068-y
Последняя правка сделана 2021-06-01 03:04:19
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте