Войти
Проприоцепция (), также называемая кинестезия (или кинестезия ), является чувство самостоятельного движения и положения тела. Его иногда называют «шестым чувством».
Проприоцепция опосредуется проприорецепторами, механосенсорными нейронами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставы. Существует несколько типов проприоцепторов, которые активируются во время определенного поведения и кодируют разные типы информации: скорость и движение конечностей, нагрузка на конечность и пределы конечностей. Позвоночные и беспозвоночные имеют разные, но похожие способы кодирования этой информации.
Центральная нервная система объединяет проприоцепцию и другие сенсорные системы, такие как зрение и вестибулярную систему, чтобы создать общее представление о положении тела, движении и ускорении.
Совсем недавно проприоцепция была описана у цветковых наземных растений (покрытосеменных ).
У позвоночных скорость и движение конечностей (длина мышцы и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов (сенсорное волокно типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышцы (нейроны группы II ). Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена. У беспозвоночных наблюдается аналогичное разделение кодирования; разные подгруппы нейронов хордотонального органа кодировать положение и скорость конечностей.
Для определения нагрузки на конечность позвоночные используют сенсорные нейроны в органах сухожилий Гольджи: афференты типа Ib. Эти проприоцепторы активируются при заданных мышечных силах, которые указывают на сопротивление, которое мышца испытывает. Точно так же у беспозвоночных есть механизм для определения нагрузки на конечности: Campaniform sensilla. Эти проприоцепторы активны, когда конечность испытывает сопротивление.
Третья роль проприорецепторов - определять, когда сустав находится в определенной позиции. У позвоночных это достигается с помощью окончаний Руффини и тельцов Пачини. Эти проприоцепторы активируются, когда сустав находится на пороге, обычно в крайних положениях сустава. Для этого беспозвоночные используют волосяные пластинки ; ряд щетинок, расположенных вдоль суставов, определяет движение конечности.
Чувство проприоцепции присуще мобильным животным и имеет важное значение для моторной координации тела. Проприорецепторы могут образовывать рефлекторные цепи с двигательными нейронами, обеспечивая быструю обратную связь о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время передвижения. Например, рассмотрим рефлекс растяжения, при котором растяжение мышцы определяется сенсорным рецептором (например, мышечным веретеном, хордотональными нейронами ), который активирует двигательный нейрон, чтобы вызвать мышечное сокращение и противодействие растяжке. Во время движения сенсорные нейроны могут изменять свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не противодействовать движению.
У людей различают сознательную проприоцепцию и бессознательную проприоцепция:
Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприорецепторными нейронами, распределенными по всему телу животного.. Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприорецепторов: мышечными веретенами, которые встроены в волокна скелетных мышц, органы сухожилия Гольджи, которые лежат на стыке мышц и рецепторы сухожилий и суставов, которые являются низкопороговыми механорецепторами, встроенными в суставные капсулы. Многие беспозвоночные, такие как насекомые, также обладают тремя основными типами проприорецепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональные нейроны, колокольчатые сенсиллы и волосяные пластинки.
Инициирование проприоцепции. активация проприорецептора на периферии. Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация) и в рецепторах растяжения, расположенных в мышцы и связки, поддерживающие сустав (стойка). Существуют специфические нервные рецепторы для этой формы восприятия, называемые «проприорецепторами», так же как есть специфические рецепторы для давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприорецепторы иногда называют рецепторами адекватных стимулов.
Было обнаружено, что члены переходного рецепторного потенциала семейства ионных каналов важны для проприоцепции у плодовых мух, нематод. черви, африканские когтистые лягушки и рыбки данио. PIEZO2, неселективный катионный канал, как было показано, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей. Люди с мутациями потери функции в гене PIEZO2 обнаруживают специфические нарушения совместной проприоцепции, а также вибрации и распознавания касаний, что позволяет предположить, что канал PIEZO2 необходим для механочувствительности в некоторых случаях. проприорецепторы и низкопороговые механорецепторы.
Хотя было известно, что кинестезия пальцев зависит от кожных ощущений, недавние исследования показали, что основанное на кинестезии тактильное восприятие сильно зависит от сил, испытываемых во время прикосновения. Это исследование позволяет создавать «виртуальные» иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами.
Проприоцепция головы проистекает из мышц, иннервируемых тройничным нервом, где волокна GSA проходят без синапсов в ганглии тройничного нерва (сенсорный нейрон первого порядка), достигая и мезэнцефального ядра тройничного нерва.
Важная роль проприоцепции заключается в том, чтобы позволить животному стабилизировать себя против возмущений. Например, чтобы человек мог ходить или стоять прямо, он должен постоянно следить за своей позой и регулировать мышечную активность по мере необходимости для обеспечения равновесия. Точно так же, идя по незнакомой местности или даже спотыкаясь, человек должен быстро регулировать мощность своих мышц на основе предполагаемого положения конечностей и скорости. Проприоцепторные рефлекторные цепи, как полагают, играют важную роль в обеспечении быстрого и бессознательного выполнения этого поведения. Считается также, что для обеспечения эффективного контроля этого поведения проприорецепторы регулируют реципрокное торможение в мышцах, что приводит к пары мышц-агонистов-антагонистов.
При планировании сложных движений, таких как достижение или уход, животные должны учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать ее для корректировки динамика для достижения конечной позиции. Если животное неправильно оценивает исходное положение своей конечности, это может привести к нарушению движений. Кроме того, проприоцепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории.
У взрослых дрозофилы каждый класс проприорецепторов возникает из определенной клеточной линии (т.е. каждый хордотональный нейрон происходит из линии хордотонального нейрона, хотя несколько линий дают начало сенсорная щетина). После последнего деления клетки проприорецепторы отправляют аксоны в центральную нервную систему и направляются гормональными градиентами, чтобы достичь стереотипных синапсов. Механизмы, лежащие в основе ведения аксонов, похожи у беспозвоночных и позвоночных.
У млекопитающих с более длительным сроком беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти на протяжении всего постнатального развития по мере роста мышц.
Проприорецепторы переводят механическое состояние тела в паттерны нейронной активности. Этот перенос может быть смоделирован математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприоцептора или обеспечить более реалистичную обратную связь в нейромеханическом моделировании.
Было разработано множество различных моделей проприорецепторов различной степени сложности. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприорецептора. Основное внимание уделялось мышечным веретенам, но также были смоделированы органы сухожилия Гольджи и насекомые волосяные пластинки.
Поппелл и Боуман использовали теорию линейных систем для моделирования мышечных веретен млекопитающих. Они получили набор дефференцированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подобрали передаточную функцию для частоты спайков. Они обнаружили, что следующая передаточная функция Лапласа описывает реакции первичных сенсорных волокон:
Следующее уравнение описывает реакцию вторичных сенсорных волокон:
Совсем недавно Блюм и др. показали, что скорость запуска мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не длина. Кроме того, частота задействования мышечного веретена показывает историческую зависимость, которую невозможно смоделировать с помощью линейной модели неизменной во времени системы.
Временная потеря или нарушение проприоцепции может периодически происходить во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, может быть значительным увеличением или падением веса / размера тела из-за колебаний жира (липосакция, быстрая потеря жира или набор) и / или мышечной массы (бодибилдинг, анаболические стероиды, катаболиз / голодание ). Это также может произойти у тех, кто получает новые уровни гибкости, растяжения и искривления. Нахождение конечности в новом диапазоне движения, которого никогда не было (или, по крайней мере, в течение долгого времени, возможно, с юности), может нарушить чувство местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение, что ступни или ноги отсутствуют в мысленном представлении о себе; необходимость посмотреть на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще там; и падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, а не на ходьбе.
Проприоцепция иногда нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Подобные эффекты можно почувствовать во время гипнагогического состояния сознания, в начале сна. Тело может казаться слишком большим или слишком маленьким, или части тела могут казаться искаженными в размерах. Подобные эффекты могут иногда возникать во время эпилепсии или мигрени ауры. Предполагается, что эти эффекты возникают в результате ненормальной стимуляции части теменной коры мозга, участвующей в объединении информации из разных частей тела.
Проприоцептивные иллюзии также могут быть вызваны, например, иллюзия Пиноккио.
Проприоцептивное чувство часто остается незамеченным, потому что люди адаптируются к постоянно присутствующим стимулам; это называется привыканием, десенсибилизацией или адаптацией. Эффект заключается в том, что проприоцептивные сенсорные впечатления исчезают, так же как запах может исчезнуть со временем. Одним из практических преимуществ этого является то, что незаметные действия или ощущения продолжаются на заднем плане, в то время как внимание человека может переключиться на другую проблему. Техника Александра обращается к этим бессознательным элементам, привлекая к ним внимание и практикуя новое движение с акцентом на то, каково это двигаться по-новому.
Люди, у которых ампутирована конечность , все еще могут иметь смутное ощущение существования этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности. Фантомные ощущения могут возникать как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии фантомных ощущений и переживаний конечностей. Одним из них является концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память о конкретных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит, что конечность отсутствует, и системой памяти, которая запоминает конечность как функционирующая часть тела. Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникать после удаления частей тела, кроме конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза (синдром фантомного глаза ).
Также известно, что временное нарушение проприоцепции происходит из-за передозировки витамина B6 (пиридоксин и пиридоксамин). Большинство нарушенных функций возвращается в норму вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, который ближе к физиологической норме. Ухудшение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия.
. Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие разницы частот слуха, замаскированные воспринимаемыми звуками, могут вызывают ошибочную проприоцептивную информацию в центрах равновесия и восприятия мозга, вызывая легкую путаницу.
Проприоцепция постоянно нарушена у пациентов, страдающих гипермобильностью суставов или синдромом Элерса-Данлоса (генетическое заболевание, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу). По словам Сакса, он также может быть необратимо нарушен вирусными инфекциями. Катастрофический эффект значительной проприоцептивной потери рассмотрен Роблес-Де-Ла-Торре (2006).
Проприоцепция также постоянно нарушается при физиологическом старении (пресбипроприя).
Болезнь Паркинсона характеризуется снижение двигательной функции в результате нейродегенерации. Вполне вероятно, что некоторые симптомы болезни Паркинсона частично связаны с нарушенной проприоцепцией. Вопрос о том, вызван ли этот симптом дегенерацией проприорецепторов на периферии или нарушением передачи сигналов в головном или спинном мозге, остается открытым.
«Согласование положения сустава» - это установленный протокол для измерения проприоцепции и, в частности, ощущения положения сустава без помощи зрительной или вестибулярной информации. Во время таких задач людям завязывают глаза, в то время как сустав перемещается под определенным углом в течение определенного периода времени, возвращается в нейтральное положение, и испытуемых просят воспроизвести указанный угол. Измеряемая с помощью постоянных и абсолютных ошибок, способность точно определять углы суставов по ряду условий является наиболее точным средством определения проприоцептивной остроты зрения на сегодняшний день.
Недавние исследования показали, что доминирование руки, возраст участников, активное и пассивное сопоставление, а также время представления угла могут влиять на выполнение задач сопоставления положения суставов. Согласование положения суставов использовалось в клинических условиях как для верхних, так и для нижних конечностей.
Проприоцепция проверяется американскими полицейскими с помощью полевого теста на трезвость для выявления алкогольного опьянения. Испытуемый должен коснуться своего носа с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут допускать ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма), в то время как люди, страдающие нарушенной проприоцепцией (симптом умеренной или тяжелой алкогольной интоксикации), не проходят этот тест из-за трудности размещения своих конечностей в пространстве относительно носа.
Проприоцепция - это то, что позволяет человеку научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства, как правило, необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, характерными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивного ввода художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, когда она перемещала кисть по холсту; было бы невозможно управлять автомобилем, потому что автомобилист не мог бы управлять или использовать педали, глядя на дорогу впереди; человек не мог прикоснуться к типу или исполнить балет; и люди не могли бы даже ходить, не глядя, куда они ставят ноги.
Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, потерявшей проприоцепцию из-за вирусной инфекции ее спинного мозга. Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать тон голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь проприоцептивна). Позже она заново научилась использовать зрение (наблюдение за ногами) и внутреннее ухо только для движения, а слух - для оценки модуляции голоса. В конце концов, она приобрела жесткие и медленные движения и почти нормальную речь, что считается наилучшим возможным при отсутствии этого чувства. Она не могла судить об усилиях, связанных с поднятием предметов, и болезненно сжимала их, чтобы убедиться, что не уронила их.
Воспроизведение медиа Проприоцептивная работа нижних конечностей Проприоцептивное чутье можно отточить, изучая многие дисциплины. Примерами являются метод Фельденкрайза и метод Александера. Жонглирование тренирует время реакции, пространственное положение и эффективное движение. Стойка на доске для воблинга или балансировочной доске часто используется для переобучения или повышения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. Slacklining - еще один метод повышения проприоцепции.
Стоять на одной ноге (аист стоит) и различные другие проблемы с положением тела также используются в таких дисциплинах, как йога, Вин Чун и тай-чи.. Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция - три основных требования к равновесию. Кроме того, существуют специальные устройства, предназначенные для тренировки проприоцепции, такие как мяч для упражнений, который работает для балансировки мышц живота и спины.
Ощущение положения-движения было первоначально описано в 1557 году Юлием Цезарем Скалигером как «чувство передвижения». Намного позже, в 1826 году, Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства», которое считается одним из первых описаний физиологических механизмов обратной связи. Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц отправляются в обратном направлении. В 1847 году лондонский невролог Роберт Тодд подчеркнул важные различия в переднебоковых и задних столбах спинного мозга и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесии <154.>
Примерно в то же время Мориц Генрих Ромберг, берлинский невролог, описывал неустойчивость, усугубляющуюся закрытием глаз или темнотой, теперь известную как одноименный знак Ромберга, когда-то синоним tabes dorsalis, который стал признан общим для всех проприоцептивных заболеваний ног. Позже, в 1880 году, Генри Чарльтон Бастиан предложил «кинестезию» вместо «мышечного чувства» на том основании, что некоторая афферентная информация (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу. В 1889 году Альфред Голдшайдер предложил классификацию кинестезии на три типа: мышечная, сухожильная и суставная чувствительность.
В 1906 году Чарльз Скотт Шеррингтон опубликовал знаменательную работу который ввел термины «проприоцепция», «интероцепция » и «экстероцепция». «Экстероцепторы» - это органы, которые предоставляют информацию, происходящую за пределами тела, например глаза, уши, рот и кожу. интерорецепторы предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприорецепторы» предоставляют информацию о движении, полученном от мышечных, сухожильных и суставных источников. Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, передающие механические данные о суставной капсуле, сухожилиях и напряжении мышц (например, органы сухожилия Гольджи и мышечные веретена ), которые играют роль большая роль в проприоцепции.
Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «влияют как на ощущение положения конечности, так и на движение». Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения в длине мышц и, таким образом, предоставляют информацию только о чувстве положения. По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения. Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприоцепцию, предоставляя «точную перцептивную информацию о положении и движении суставов», и это знание сочетается с информацией от мышечных веретен.
Проприоцепция происходит от латинского proprius, что означает «свой собственный», «индивидуальный» и capio, capere, брать или хватать. Таким образом, чтобы понять свое собственное положение в пространстве, включая положение конечностей по отношению друг к другу и к телу в целом.
Слово кинестезия или кинестезия (кинестетическое чувство ) относится к ощущению движения, но непоследовательно используется для обозначения либо только проприоцепции, либо к интеграции проприоцептивных и вестибулярных входов в мозг. Кинестезия - это современный медицинский термин, состоящий из элементов из греческого языка; kinein «приводить в движение; двигаться» (от корня PIE * keie- «приводить в движение») + aisthesis «восприятие, чувство» (от корня PIE * au- «воспринимать») + греческое абстрактное существительное с окончанием -ia (соответствует английскому, например, материнству).
Наземные растения контролируют ориентацию своего первичного роста посредством восприятия нескольких векторных стимулов, таких как световой градиент или ускорение свободного падения. Этот контроль получил название тропизм. Однако количественное исследование стрелять гравитропизма продемонстрировало, что, когда растение наклонено, оно не может восстановить устойчивое вертикальное положение под действием единственной силы восприятия его углового отклонения в зависимости от силы тяжести. Требуется дополнительный контроль за счет непрерывного определения его кривизны органом и последующего управления процессом активного выпрямления. Это ощущение растением относительной конфигурации его частей получило название проприоцепции. Это двойное восприятие и контроль посредством грависенсинга и проприоцепции были формализованы в объединяющую математическую модель, имитирующую полное движение гравитропного движения. Эта модель была проверена на 11 видах, отобранных для филогении наземных покрытосеменных, и на органах очень контрастных размеров, начиная от небольшой всхожести пшеницы (колеоптиль ) к стволу тополя. Эта модель также показывает, что вся гравитропическая динамика контролируется одним безразмерным числом , называемым «числом баланса» и определяемым как отношение между чувствительностью к углу наклона в зависимости от силы тяжести и проприоцептивной чувствительностью. Эта модель была расширена для учета эффектов пассивного изгиба органа под его собственным весом, предполагая, что проприоцепция активна даже в очень податливых ножках, хотя они могут быть не в состоянии эффективно выпрямляться в зависимости от их упругой деформации под действием гравитационное притяжение. Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает миозин и актин и, по-видимому, происходит в специализированных клетках. Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах и играет центральную роль в контроле нутации
. Эти результаты меняют наше представление о чувствительности растений. Они также предоставляют концепции и инструменты для селекции культур, которые устойчивы к полеганию, а также деревьев с прямыми стволами и однородными качество древесины.
Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в научно-популярных и универсальных СМИ. Это потому, что это открытие ставит под сомнение давние априори, которые мы имеем в отношении растений. В некоторых случаях это привело к переходу между проприоцепцией и самосознанием или самосознанием. Для такого семантического сдвига нет научных оснований. В самом деле, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; поэтому считается, что это есть у растений.
