Межмембранное пространство (IMS) - это пространство, находящееся между или вовлекающее две или более мембраны. В клеточной биологии это чаще всего описывается как область между внутренней мембраной и внешней мембраной митохондрии или хлоропласта. Это также относится к пространству между внутренней и внешней ядерными мембранами ядерной оболочки, но часто его называют перинуклеарным пространством. IMS митохондрий играет решающую роль в координации различных клеточных активностей, таких как регуляция дыхания и метаболических функций. В отличие от IMS митохондрий, IMS хлоропласта, по-видимому, не имеет какой-либо очевидной функции.
Митохондрии окружены двумя мембранами; внутренняя и внешняя митохондриальные мембраны. Эти две мембраны позволяют формировать два водных отсека, которые являются межмембранным пространством (IMS) и матрицей. Белки канала, называемые поринами, во внешней мембране обеспечивают свободную диффузию ионов и небольших белков размером около 5000 дальтон или меньше в IMS. Это делает IMS химически эквивалентным цитозолю в отношении содержащихся в нем небольших молекул. Напротив, для транспортировки ионов и других небольших молекул через внутреннюю митохондриальную мембрану в матрицу требуются специфические транспортные белки из-за ее непроницаемости. IMS также содержит множество ферментов, которые используют АТФ, выходящую из матрицы, для фосфорилирования других нуклеотидов и белков, которые инициируют апоптоз.
Большинство белков, предназначенных для митохондриального матрикса синтезируются как предшественники в цитозоле и импортируются в митохондрии транслоказой внешней мембраны (TOM ) и транслоказой внутренней мембраны (TIM ). IMS участвует в транслокации митохондриальных белков. Белки-предшественники, называемые малыми TIM шаперонами, которые представляют собой гексамерные комплексы, расположены в IMS, и они связывают гидрофобные белки-предшественники и доставляют предшественников в TIM.
Цепь переноса электронов и межмембранное пространство митохондрииПируват, образующийся при гликолизе, и жирные кислоты, образующиеся при расщеплении жиров, попадают в митохондриальную IMS через порины на внешней мембране митохондрий. Затем они транспортируются через внутреннюю митохондриальную мембрану в матрикс и превращаются в ацетил-КоА, чтобы войти в цикл лимонной кислоты.
Апоптотические компоненты, высвобождаемые из межмембранного пространства митохондрииДыхательная цепь внутренней митохондриальной мембраны осуществляет окислительное фосфорилирование. За перенос электронов отвечают три ферментных комплекса: комплекс НАДН-убихинон оксидоредуктаза (комплекс I ), комплекс убихинон-цитохром с оксидоредуктаза (комплекс III ) и цитохром с оксидаза (комплекс IV ). Эти респираторные комплексы перекачивают протоны из митохондриального матрикса в IMS. В результате создается электрохимический градиент, который объединяется силами, обусловленными градиентом H (градиент pH) и градиентом напряжения (мембранный потенциал). PH в IMS примерно на 0,7 единицы ниже, чем в матрице, и мембранный потенциал на стороне IMS становится более положительно заряженной, чем на стороне матрицы. Этот электрохимический градиент от IMS к матрице используется для управления синтезом АТФ в митохондриях.
Высвобождение цитохрома c из IMS в цитозоль активирует прокаспазы и запускает каскад каспаз, ведущий к апоптозу.
Межмембранное пространство (IMS) хлоропласт чрезвычайно мал, его толщина составляет 10-20 нм. В отличие от IMS митохондрий, IMS хлоропласта, по-видимому, не имеет какой-либо очевидной функции. Транслоказа внешней мембраны (TOC ) и транслоказа внутренней мембраны (TIC ) в основном способствуют транслокации белков-предшественников хлоропластов Chaperone предполагалось участие в IMS, но все еще остается неясным. Эукариотический Hsp70, который представляет собой белок теплового шока 70 кДа, обычно локализованный в цитоплазме, также обнаруживается в IMS хлоропластов. Полученная в результате гипотеза утверждает, что совместная локализация Hsp70 важна для эффективной транслокации предшественников белков в и через IMS хлоропластов.
Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран, которые пронизаны ядерными порами и разделены небольшим межмембранным пространством, которое часто называют перинуклеарным пространством. Околоядерное пространство обычно имеет ширину около 20-40 нм. Была изучена перинуклеарная транслокация определенных белков и ферментов, и результаты показали, что перинуклеарное пространство важно для целостности генома и регуляции генов.