Chromera velia

Chromera velia, также известное как «хромерид», является одноклеточным фотосинтетическим организмом в superphylum Alveolata. Это представляет интерес для изучения апикомплексных паразитов, в частности их эволюции и, соответственно, их уникальной уязвимости к лекарствам.

Открытие C. Velia вызвало новый интерес к исследованиям протистов, касающихся как водоросли, так и паразиты, а также свободноживущие одноклеточные. Строгое разделение ботанических протистов (водоросли ) и зоологических протистов (простейшие ) было общепринятым, но C. Velia можно рассматривать как хороший пример моста, связывающего обе категории.

С. velia имеет типичные черты альвеол, филогенетически связана с Apicomplexa (подгруппа альвеолят) и содержит фотосинтетический пластид (хлоропласт ), в то время как апикомплексы имеют нефотосинтетический пластид, называемый апикопластом. C. velia также относится к другой подгруппе альвеолят: динофлагеллятам, большинство из которых являются фотосинтетическими.

C. Velia использует метаболиты (восстановленный углерод) из пластид в качестве основного источника энергии. То же самое и с водорослевым двоюродным братом C. Velia, другой хромеридой Vitrella brassicaformis. Вместе они филогенетически являются наиболее близкими из известных автотрофных организмов к apicomplexans.

Паразиты в apicomplexan роду Plasmodium являются возбудителями малярии. Исследования C. velia и V. brassicaformis широко полезны для понимания биохимии, физиологии и эволюции малярийных паразитов, других апикомплексных паразитов и динофлагеллят.

• 1 Терминология пластид
• 2 Выделение и филогения C. Velia
• 3 Описание и наличие
• 4 Особенности C. Velia Plastid
• 5 Митохондрия
• 6 Эволюция
• 7 Фармакологическое значение
• 8 Экология
• 9 Научное сообщество
• 10 Ссылки

«Апикопласт» - это специализированное слово, производное от слова «пластида». Первоначально слово пластид было более подходящим, чем «хлоропласт», при описании органелл очевидного происхождения водорослей у любого протиста, но в которых отсутствует хлорофилл или светопоглощающий пигмент. Ярким примером являются те, которые обнаруживаются у апикомплексных паразитов. Большинство членов апикомплексной линии все еще содержат геном в пластиде, что указывает на то, что органелла предков линии когда-то была фотосинтетической, но эти пластиды не имеют светопоглощающих пигментов или светорегулирующего механизма.

Хотя Chromera velia содержит фотосинтетический пластид, большинство апикомплексных родственников содержат нефотосинтетический пластид, а остальные не содержат пластиду. Предковая фотосинтетическая пластида предковых апикомплексанов могла быть очень похожа на пластиду C. velia или пластиду V. brassicaformis.

Так же, как термин «пластида» стал широко использоваться для хлоропластных органелл нефотосинтетические протисты, термин «апикопласт» также получил признание для пластиды апикомплексанс. В настоящее время термин пластида может даже использоваться для описания хлоропласта любого фотосинтетического организма и поэтому имеет общее недискриминационное использование.

Chromera velia была впервые выделена доктором Бобом Муром (затем в Carter Lab, Сиднейский университет ) из каменных кораллов (Scleractinia, Cnidaria ) Plesiastrea versipora (Faviidae ) из гавани Сиднея, Новый Южный Уэльс, Австралия (коллекционеры Томас Старке-Петеркович и Лес Эдвардс, декабрь 2001 г.).

Он также был выращен доктором Муром из каменистого коралла Leptastrea purpurea (Faviidae ) с острова Уан-Три Большого Барьерного рифа, Квинсленд, Австралия (сборщики Карен Миллер и Крейг Манди, ноябрь 2001 г.)

С использованием секвенирования ДНК установлена ​​связь между C. Velia, динофлагеллятами и apicomplexans. Геномную ДНК C. velia экстрагировали для получения матриц ПЦР, и когда последовательности амплифицированных генов сравнивали с последовательностями других видов, биостатистические методы привели к размещению C. velia на филогенетической ветви, близкой к apicomplexans. С помощью различных филогенетических тестов на ортологичных генах, обнаруженных у схожих организмов, исследователи смогли связать C. Velia с динофлагеллятами и apicomplexans, которые являются альвеолами. И ядро, и пластида C. velia имели альвеолярное происхождение. Последующее исследование пластидных геномов C.velia и V. brassicaformis более подробно показало, что пластиды перидинина динофлагеллат, апикомлексанов и хромерид имеют одну и ту же линию, происходящую от пластид типа красных водорослей.

После названия организма и описания неподвижной формы с тех пор в нескольких статьях была задокументирована вегетативная подвижная форма, которая существует в группе из восьми братьев и сестер из клетки-предшественника.

Структура, напоминающая апикальный комплекс жгутиков, включает коноид или псевдоконоид и длинные мешковидные микронемы, подтверждая родство с apicomplexans. Однако эта взаимосвязь еще не формализована, за исключением того факта, что хромериды и апикомплексаны классифицируются как сестринские группы в пределах альвеолат. Точная функция апикальных органелл Chromerida неизвестна, хотя органеллы были изучены достаточно подробно.

Живую C. Velia можно приобрести в коллекции культур NCMA в штате Мэн, США, и имеется резервная копия. в других коллекциях культур, таких как CCAP (Великобритания) и SCCAP (Скандинавия).

Сохраненный материал депонирован в Австралийском музее в Сиднее как голотип / гапантотип Z.6967, являющийся сохраненной культурой, встроенной в PolyBed 812, и отдельно осаждается также в абсолютном этаноле.

Пластида Chromera velia имеет 4 окружающих мембраны и содержит хлорофилл а, а хлорофилл c отсутствует. Фотосинтез был исследован у C. Velia, и было показано, что его фотосинтетическая ассимиляция углерода очень эффективна в смысле приспособляемости к широкому диапазону световых режимов, от яркого до слабого. Таким образом, как и другие водоросли, содержащие только хлорофилл а (такие как Nannochloropsis, stramenopile ), недостаток хлорофилла c никоим образом не ослабляет хромериды. Вспомогательные пигменты C. Velia включают изофукоксантин.

В отличие от других эукариотических водорослей, которые используют только кодоны UGG для кодирования аминокислоты триптофана в пластидных геномах, пластидный геном C. Velia содержит кодон UGA в нескольких положениях, которые кодируют триптофан в гене psbA и других генах. Кодон UGA-Trp характерен для апикопластов и митохондрий различных организмов, но до открытия C. Velia он не встречался ни в одной фотосинтетической пластиде. Сходным образом склонность к поли-U-хвостам обнаруживается специфически в субнаборе апикопластных генов, которые участвуют в фотосинтезе у C. velia. Открытие этих двух генетических особенностей, UGA-Trp и генов фотосинтеза поли-U-хвоста, указывает на то, что C. velia обеспечивает подходящую модель для изучения эволюции апикопласта. Другой характерной особенностью C. Velia является то, что ее пластидный геном является линейным картированием.

Митохондриальный геном C. Velia кодирует единственный ген - cox1 - и несколько фрагментированных молекул рРНК. Этот митохондриальный геном эволюционировал на один шаг дальше, чем геном перидинин-динофлагеллят, которые содержат три гена, кодирующих белок. Однако обе линии, C. velia и динофлагелляты, содержат функционирующие митохондрии, гены переместились в ядро.

Большинство митохондрий Apicomplexan, которые были ранее секвенированы, также имеют только три гена, кодирующих белок, включая cox1 и ряд фрагментированных генов рРНК. Известны исключения из этого правила: апикомплексный организм Cryptosporidium, по-видимому, полностью лишен митохондрий.

Митохондриальный аппарат C. velia значительно отличается от такового у другого хромерида Vitrella brassicaformis. Недавнее открытие состоит в том, что респираторные комплексы I и III C. velia отсутствуют, и что функция комплекса III взяла на себя лактат->цитохром C оксидоредуктаза. В отличие от более древнего хромеридного митохондриального генома, представленного геномом митохондрий V. brassicaformis сохраняет канонический комплекс III.

Неожиданной находкой в ​​Chromera была большая (диаметром 1 мкм) постоянно присутствующая органелла, ограниченная двумя мембранами, первоначально считавшаяся митохондрией. Эта органелла может быть не митохондрией, а экструзосомой, называемой «хромосомой». Фактические митохондрии, напротив, оказались маленькими и множественными, как и другие альвеолиты.

Открытие Chromera velia и ее уникальной пластиды, которая по происхождению похожа на apicoplasts, является важным звеном в эволюционной истории apicomplexans. До описания C. velia было много спекуляций вокруг идеи фотосинтетической предковой линии апикомплексных паразитов. Пошаговую историю характеристики апикомплексной органеллы апикопласта см., Например, в веб-обзоре Варгаса Парада (2010).

Предполагается, что апикомплексаны с их реликтовым хлоропластом, апикопластом, когда-то были способен синтезировать энергию посредством фотосинтеза. Древние apicomplexans или их непосредственные предки могли иметь симбиотические отношения с коралловым рифом вокруг них. Для этого у этих древних организмов должен был быть рабочий хлоропласт. Однако если это так, то эта автотрофная способность была потеряна, и апикомплексы медленно эволюционировали, чтобы стать паразитическими видами, выживание которых зависело от своих хозяев.

Хотя исследователи все еще обсуждают, почему апикомплексы пожертвовали своей фотосинтетической способностью и стали паразитами, это предположили, что ключи могут быть собраны путем изучения аспектов эволюции Chromerida, таких как развитие апикального комплекса органелл, которые использовались более поздними потомками для вторжения в клетки-хозяева. В июле 2015 года были опубликованы полные последовательности геномов хромерид C.velia и V. brassicaformis, в которых раскрывается набор генов, которые были заимствованы или адаптированы при переходе от свободного образа жизни к образу жизни паразитов.

Пластидный геном C. velia необычен тем, что есть доказательства, что он может быть линейным и содержит расщепленные гены ключевых генов фотосистемы. Линейное состояние пластидного генома C. Velia является напоминанием о том, что C. Velia не является наследственным организмом, а является производной формой, которая произошла от предковой фотосинтетической альвеоляты, предположительно имевшей кольцевой пластидный геном, как и другой известный хромерид. Vitrella brassicaformis имеет.

Жгутиковый аппарат Chromera, Vitrella и apicomplexans посвящен множеству исследований в связи с морфологическим переходом этой органеллы во время возникновения паразитизма у apicomplexans.

Одним из потенциально важных вкладов исследований C. velia, помимо его позиции как недостающего звена между паразитами и видами водорослей, является его потенциал в исследованиях, направленных на поиск новых противомалярийных препаратов или уточнение функции существующие противомалярийные препараты. Многие препараты, которые в течение длительного времени используются в клинической практике, влияют на функции апикопласта в клетках плазмодия. Существенной биологической функцией апикопласта является исключительно производство изопреноидов и их производных, без которых паразиты не могут жить.

C. velia может служить удобной модельной мишенью для разработки противомалярийных препаратов, поскольку она эффективно содержит как бы исходный апикопласт и поскольку ее ядерный геном очень похож на геном предковых протопаразитов. В лабораторных условиях работа с паразитами apicomplexan может быть трудной, опасной и дорогой, потому что они должны быть инфицированы в живые клетки-хозяева (в культуре ткани), чтобы оставаться жизнеспособными. Chromera velia легче поддерживать, чем апикомплексных паразитов, но она связана с ними, поэтому потенциально может предоставить лабораторную модель для понимания или разработки противомалярийных методов лечения. C. velia способна жить независимо от своих обычных животных-хозяев и может быть легко и дешево выращена в лабораторных условиях.

Так же, как люди подвержены инфекциям, вызываемым apicomplexans Plasmodium и Cryptosporidium, животные также подвержены заражению apicomplexans, включая Toxoplasma, Babesia, Neospora и Eimeria. Неофициально говорят, что почти у каждого животного на Земле есть один или несколько видов апикомплексных паразитов, которые бросают ему вызов. Экономическое бремя от апикомплексных паразитов оценивается в миллиарды долларов (см. Также Малярия ), не считая затрат на эти организмы для человека и животных. Более глубокое понимание эволюционной роли и функций апикопластов и апикальных комплексов может повлиять на исследования апикомплексных паразитов сельскохозяйственных животных, что делает C. Velia интересной в сельскохозяйственном контексте, а также в медицинской и экологической областях.

Предварительный патент на использование Chromerida (Chromera и Vitrella) в качестве объектов для скрининга и тестирования антиапикомплексановых препаратов не был подан как полный патент, что оставляет возможность для использования этих организмов в коммерческой разработке методов скрининга. на полезные соединения.

Одно исследование показало, что Chromera может играть симбиотическую роль в кораллах, вертикально передаваясь от родителей к потомству Montipora digitata через коралловое яйцо сцена. Клетки Chromera можно было культивировать из яиц M..digitata и впоследствии использовать для временной колонизации личинок кораллов Acropora. Таким образом, известный диапазон хозяев Chromera включает кораллы M. digitata, P. versipora (типовой хозяин) и L. purpurea (альтернативный хозяин) и простирается через тропические и умеренные воды. Симбионт может получать метаболиты от хозяина, и было высказано предположение, что это может потенциально увеличить скорость его роста внутри хозяина.

Анализ наборов метагеномных данных окружающей среды показал, что есть другие виды, связанные с C. velia и V.. brassicaformis ассоциируется с кораллами, но еще предстоит описать. Эти ассоциации распространены по всему миру. Среди них - некультивируемая неописанная «линия V, связанная с апикомлексаном», которая, по мнению авторов, является потенциально фотосинтетической и, по-видимому, является специалистом по симбиозу. При сравнении можно предположить, что культивируемые хромериды перемещаются между свободноживущими и связанными с кораллами состояниями, поскольку они обнаружены в яйцах M. digitata, но также связаны с морскими водорослями, судя по корреляциям в наборах метагеномных данных макроводорослей. Таким образом, спектр жизненных стратегий и ниш, используемых родственными апикомлексами водорослями, напоминает спектр ниш, занятых коралловым симбионтом Симбиодиниум.

Первая конференция и семинар Chromera были проведены в Heron Островная исследовательская станция, Квинсленд, Австралия, 21–25 ноября 2011 г. Основные моменты включали дайвинг и культивирование. Презентации включали анонс официального описания второй изолированной хромериды, Vitrella brassicaformis. В конференции и семинаре приняли участие как профессора, так и студенты, и был затронут широкий круг тем. Было решено, что последуют дальнейшие встречи, которые будут проводиться примерно раз в два года. Вторая конференция прошла в Южной Богемии, Чешская Республика, с 22 по 25 июня 2014 г., организована лабораторией Оборник через открытый список адресов электронной почты.