Войти
| Burseraceae | |
|---|---|
 | |
| Bursera simaruba (Gumbo-limbo) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Росиды |
| Отряд: | Sapindales |
| Семейство: | Burseraceae. Kunth |
| Genera | |
См. Текст | |
Burseraceae - это семейство среднего размера. 17-19 родов и около 540 видов цветковых растений. Фактические числа различаются в зависимости от периода времени, в котором данный источник написан с описанием этого семейства. Burseraceae также известны как семейство torchwood, семейство ладан и мирра или просто семейство ладана. Семейство включает как деревья, так и кустарники, и происходит из тропических регионов Африки, Азии. Австралазия и Америка.
Точно так же, как размер семьи (с точки зрения родов и видов) различается в зависимости от периода исследования, так и ее положение в высших ряды. Тем не менее, это семейство является генетически поддерживаемой монофилетической группой в настоящее время и часто упоминается в Sapindales и признано сестринской группой Anacardiaceae.
Burseraceae характеризуется неаллергенная смола, которую они производят практически во всех растительных тканях, и характерная гладкая, но шелушащаяся ароматная кора. Происхождение семейства можно проследить до палеоцена (около 65 млн лет назад), когда Beiselia mexicana впервые разошлась в Мексике. Последующие расхождения в семейном происхождении и миграции видов в эоцене (53 млн лет назад) из Северной Америки привели к нынешнему распространению видов, которые в первую очередь связаны с тропиками. Хотя семейство, вероятно, произошло из Северной Америки, наибольшее генетическое разнообразие в настоящее время наблюдается в Южном полушарии. Табонуко (Dacryodes excelsa ) и gumbo limbo (Bursera simaruba ) представляют экономическое, этноботаническое и экологическое значение Burseraceae в Западном полушарии, в то время как ладан (Boswellia sacra ) и мирра (Commiphora myrrha ) представляют то же самое. в Восточном полушарии.
Burseraceae деревья или кустарники характеризуются смолами (имеющими тритерпеноиды и эфирные масла; которые присутствуют в тканях растений от вертикальных смоляных каналов и протоков в коре до жилок листа. Фактически, синапоморфия из Burseraceae - это гладкая, но шелушащаяся или шелушащаяся ароматная кора. Прозрачные, неаллергенные смолы могут пахнуть миндалем, но, по крайней мере, самые известные смолы, ладан и мирра, имеют запах, отличный от миндаля, пахнущий ладаном. листья, как правило, очередные, спиральные и непостоянно-перистые, сложные с противоположными, часто длинными черешками, от целых до пильчатых, с перистыми прожилками листочки, симметрия которых отличительна е в некоторых родах. Однако известно, что некоторые члены имеют тройные или однолистные листья. Стебли и оси листьев и листочков могут быть коричневыми и покрытыми коркой, в то время как основание листа вздутое и может быть вогнутым по оси. Члены семьи обычно без прилистников. Детерминантные пазушные соцветия несут мелкие радиальные однополые цветки. Растения обычно двудомные. Цветки могут иметь четыре или пять слабо сросшихся, но треугольных чашелистиков с равным количеством отчетливых, черепичных лепестков. Кроме того, тычинки, которые могут содержать, имеют отчетливые голые нити, которые встречаются в одном или двух оборотах и в количестве, равном или в два раза большему числу лепестков; триколпорат пыльца содержится внутри двух локул из пыльников, которые открываются продольно вдоль щелей. гинецей содержит 3–5 сросшихся плодолистиков, один стиль и одно рыльце от головы до лопастей. Каждая локула верхнего яичника имеет две семяпочки с подмышечной плацентой, анатропные или кампилотропные. плод без косточки от одной до пяти косточек - это костянка, которая раскрывается при созревании. Эндосперм у зародыша обычно отсутствует.
В литературе существуют некоторые несоответствия в отношении размеров Burseraceae. Записи говорят, что в семье насчитывается от 17 до 18 родов и от 500 до 540 до 726 видов. Другие авторы приводят другие цифры: 16–20 родов и 600 видов; 20 родов и 500–600 видов; Согласно исследованиям пыльцы и молекулярным данным, семейство разделено на три трибы : Protieae, Bursereae и Canarieae. Protieae состоят из Protium (147 видов, самые крупные в этой трибе), Crepidospermum, Garuga и Tetragastris. Bursereae, которые далее подразделяются на субтрибы Boswelliinae и Burserinae, содержат Commiphora (около 200 видов и самые крупные в семействе), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera и Triomma. Наконец, Canarieae состоят из Canarium (75 видов и самые крупные в этом племени), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe и Trattinnickia. Морфология плода, представляющего собой костянку, помогает различать три племени. Хотя группировки немного изменились с 1990-х годов, Protieae описываются как имеющие от двух до пяти частей костянки с «свободными или прилипшими частями», которые «не слиты в эндокарпе»; Bursereae описан как имеющий костянку с частями, сросшимися в эндокарпий, но экзокарпий с раскрывающимися клапанами; а Canarieae просто имеют костянку с частями, сросшимися в эндокарпии.
Это список из 19 родов Burseraceae с размещением в трех трибах (и подтрибах, где применимо):
Bursereae subtribe Burserinae
| Bursereae subtribe Boswelliinae |
Согласно литературе, Burseraceae не были объединены с другими семьями и не разделились на несколько других. Однако они несколько раз срывали заказы. Например, в начале 19 века семейство, по-видимому, было помещено в группу Anacardiaceae и Podoaceae. В середине XIX - начале XX века семья поселилась в Гераниалесе. Затем, к середине и концу 20 века, семья переехала в Руталес. Наконец, в конце 20 века семья была (и остается) в пределах Сапиндейлов. К семействам, которые постоянно встречаются в том же порядке, что и Burseraceae (за исключением Burserales), входят Rutaceae, Meliaceae и Simaroubaceae. Только в недавних исследованиях Burseraceae и Anacardiaceae рассматривались как сестринские группы.
Sapindales входят в мальвиды из розид клад в эвдикотиледонах. Орден включает от 9 до 15 семейств, 460 родов и от 5 400 до 5 670 до 5 800 видов. В настоящее время признанные семейства включают Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae и Simaroubaceae. Sapindales - это клады, подтвержденные ДНК-анализами последовательностей rbcL, atpB и 18S. Внутри Sapindales есть две клады, содержащие камедь и смолу: клады Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae и клады Burseraceae-Anacardiaceae. Следовательно, бурсеричные - не единственное семейство с этой характеристикой. синапоморфии Sapindales включают перисто-сложные, чередующиеся и спиральные листья, которые могут быть пальчато-сложными, трехлистными или однолистными, а также небольшие четырех- или пятимерные цветки, имеющие характерный нектарный диск и чередующиеся лепестки и чашелистики. Некоторые из этих характеристик также встречаются в Росалес. Однако на самом деле Сапиндейлы и Руталесы могут образовывать комплекс, поскольку многие семьи прыгают между ними. В самом деле, исследования последовательности rbcL, по-видимому, указывают на то, что существует комплекс sapindalean / rutalean, и он может лучше представлять отношения семей, чем отдельные отряды. Исследование, основанное на хлоропласте -кодируемом гене rbcL, реконструировало кладограммы, которые включают семейства как в пределах Sapindales, так и Rutales. Одна такая кладограмма показала, что Sapindales устойчивы и что Burseraceae (и Anacardiaceae) находятся в пределах одной клады. Такая группировка кажется разумной, поскольку и Burseraceae, и Anacardiaceae имеют секреторные каналы во флоэме и смоляные каналы в листьях, а у Sapindales они уникальны тем, что имеют бифлавоны в ткани листа. Однако у этих двух семейств есть несколько отличительных характеристик. Смола Burseraceae не вызывает аллергии и встречается по две семяпочки на плодолистик, в то время как смола у Anacardiaceae может быть аллергенной или ядовитой, и обнаруживается одна семяпочка на плодолистик. Клада Burseraceae-Anacardiaceae является сестрой крепкого кластера из трех других семейств - клады Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. Клада Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae является сестрой клады Burseraceae-Anacardiaceae и Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. Техника rbcL поддерживается и считается приемлемой до тех пор, пока другие методы анализа не станут лучше разработаны для анализа.
Бурсерасовые распространены по всему миру и в основном в тропиках, особенно Малайзия, Африка, Центральная и Южная Америка. Эти три племени могут быть связаны с определенным регионом мира, хотя это не обязательно. Например, представители племени Protieae обычно встречаются в Южной Америке, представители Bursereae - в Африке и Mesoamerica, а представители Canarieae - в Малайзии. Однако у каждого племени есть представительный род, присутствующий во всех тропических регионах: Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) и Commiphora (Bursereae). Бурзейные обитают в различных средах обитания, включая жаркие, сухие пустыни и саванны, а также в прибрежных мангровых лесах и тропических лесах среды обитания. Одно исследование показало, что эта семья возникла в Северной Америке в палеоцене (около 65 млн лет назад), когда были найдены самые ранние окаменелости Sapindales. В период от раннего до среднего эоцена (около 53 млн лет назад) члены семьи расселились в восточную Лавразию (то есть в Европу и Азию) через континенты и южное полушарие, которое в настоящее время является районом наибольшего родового разнообразия. этого семейства.
Более конкретно, самым ранним расходящимся родом был Beiselia (из подтрибы Bursereae Boswelliinae) в Северной Америке, Мексике или Карибском бассейне в палеоцене. Аналогичные результаты других исследований показывают, что Beiselia mexicana, уроженка Мексики, является базальной по отношению к остальным Burseraceae. Эти результаты могут указывать на то, что семья возникла в Мексике. Следующее расхождение произошло в раннем эоцене, когда Burserinae (то есть Commiphora) расходились и эмигрировали из Северной Америки в Африку, Мадагаскар и Индию. Коммифоры распространились по Африке в среднем эоцене (около 44 млн лет назад) и от Африки до Мадагаскара во время олигоцена (около 30 млн лет назад) через Сухопутный мост через пролив Мозамбик; распространение в Индию произошло позже (около 5 млн лет назад). Canarieae и Boswelliinae (подтрибы Bursereae) рассеялись из западной Лавразии и распространились на восток в эоцене ; окаменелости Канария, например, с даты Чехии до позднего олигоцена (23 млн лет назад). Наконец, Protieae произошли из Северной Америки, как и остальная часть семейства, затем мигрировали в Африку и Азию в конце эоцена (около 37 млн лет назад), но затем вернулись в Южную Америку через долгую жизнь. -дальность разгона. К концу олигоцена (около 23 млн лет назад) все три племени Burseraceae существовали и расселились по всему Северному полушарию.
Механизм распространения семян через звериную связь векторы ( расселение) может объяснить, как большинство Burseraceae смогли так эффективно расширить свой ареал по всему миру. У Beiselia, Boswellia и Triomma есть сухие плоды, лучше подходящие для рассеивания ветром, но у большинства Burseraceae мясистые съедобные плоды, которые едят многие животные, разгоняющие растения. Семена могут дать большое количество жира (24–73%) и белка (2,7–25,9%) при переваривании, но многие животные едят только мясистую часть плода и либо сразу же выбрасывают эндокарпий. или вывести его через некоторое время. Некоторыми известными потребителями фруктов Burseraceae являются птицы-носороги (Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini), масличные птицы (Steatnoris caripensis), плодовые голуби, певчие птицы, виреи, иволги, мухоловки, кожевники, дятлы, , приматы (Cercopithecus spp., Lophocebus albigena), лемуры (Varecia variegate subsp. variegate) и солнечные медведи (Helarctos malayanus). Плоды также могли быть рассеяны по воде.
Несколько репрезентативных видов в пределах Burseraceae олицетворяют экономическое и этноботаническое значение семейства. Во-первых, Dacryodes excelsa Canarieae - важный старовозрастной вид, обитающий в Карибском бассейне. Во-вторых, Bursera simaruba из Burserinae - быстрорастущее декоративное растение, которое является одним из немногих представителей преимущественно тропического семейства в Соединенных Штатах. Наконец, однофамильцы семейства Boswellia carterii (ладан) и Commiphora abyssinica (мирра) имеют важное экономическое и медицинское значение в нескольких частях мира. Хотя это небольшая подгруппа из большого числа потенциально важных видов, эти четыре члена иллюстрируют широкое использование и важность Burseraceae. Последние три часто упоминаются в литературе из-за их известной важности.
Обычно известное как tabonuco (или гоммьер, также свечное дерево), Dacryodes excelsa - большое доминирующее дерево, которое встречается в Пуэрто-Рико и других частях Карибского моря. Семена дерева - источник пищи для птиц. Как и все члены, дерево при ранении выделяет сок из коры. Прозрачный сок сочится из дерева и затвердеет до белой ароматической воскообразной смолы, которую можно использовать для изготовления свечей и благовоний. До прихода испанцев в Пуэрто-Рико коренные жители тайноса использовали смолу для изготовления факелов. Сама древесина используется для строительства жилья, мебели, ящиков, небольших лодок и множества других изделий из дерева; Полезность древесины сравнима с полезностью красного дерева и березы. Кроме того, такие виды, как Canarium littorale, Dacryodes costata, Santiria laevigata и Santiria tomentosa из Малайзии, а также Aucoumea klaineana и Canarium schweinfurthii из Африки, также производят ценную древесину для строительных проектов и столярных работ.
Некоторые виды рода Canarium используются в качестве съедобных фруктов (например, Canarium album, китайская олива) и орехи (орехи пили, Canarium ovatum ).
Виды рода Bursera, особенно так называемое слоновье дерево, произрастают в основном в Мексике, где их выделения являются сырьем для изготовления лака. Майя также использовали Bursera sp. сделать ладан. Тем не менее, Bursera также может считаться декоративным родом и обычным представителем семейства в Соединенных Штатах, особенно во Флориде (B. simaruba) и на Юго-западе (B. odorata, B. microphylla).
Обнаженный индеец (также известный как gumbo limbo) или Bursera simaruba, в частности, встречается в Флориде, Мексике, Карибском бассейне, Венесуэле и Бразилии. Дерево также называют «туристическим деревом» из-за его очень характерной отслаивающейся красной коры; Судя по всему, дерево встречается в тропических районах, куда отправляются в отпуск многие белые туристы. Из смолы этого дерева можно сделать лак и скипидар. Кроме того, смолу также можно использовать аналогично тигровому бальзаму (содержащему Cinnamomum camphora из Lauraceae ) для облегчения растяжений и мышечных болей. Листья используют для заваривания чая, чтобы снять воспаление. Кора служит противоядием от раздражения кожи, вызванного Metopium toxiferum (также известным как ядовитое дерево, ядовитое дерево Флориды и свиная камедь) Anacardiaceae. Гамбо-лимбо быстро растет и может использоваться как живой забор, особенно из отрезанных ветвей, которые помещаются прямо в землю, или для проектов восстановления в качестве первого вида. Дерево очень терпимо к ветрам высокой интенсивности, таким как ураганные ветры, поэтому его высаживают в районах, где часто бывают ураганы, таких как Флорида и Карибский бассейн. Семена этого вида также являются источником пищи для птиц.
Ладан, или олибан, (Boswellia carterii ) и мирра (Commiphora abyssinica ) издавна ценились за ароматические смолы, которые они производят. Эти смолы извлекаются путем постукивания или разрезания коры, чтобы она высвободила сок. Жидкий сок затвердевает и собирается, продается как есть или подвергается дальнейшей обработке и смешивается со специями, семенами и корнями для изготовления различных форм ладана. Оба вида произрастают в частях Северо-Восточной Африки (Сомали, ладан; Сомали и Эфиопия, мирра) и Аравия (Оман и Йемен, ладан), но их распространение и употребление распространились за пределы этих регионов до Индии и Китая. Лучший ладан выращивают в Омане, а благовония широко используются в культе Индии. Древние египтяне ценили ладан за смолу, которую они использовали для создания характерной темной подводки для глаз, и мирру как средство для бальзамирования умерших фараонов. В то время мирра стоила дороже золота. В наше время смолы этих деревьев используются в китайской медицине трав и индийской аюрведической медицине для лечения ряда заболеваний. Таблетки, содержащие небольшие дозы ладана и других ингредиентов, ценятся в восточной медицине за улучшение кровотока и движения ци («жизненная сила» или «духовная энергия»). аналогично утверждается, что мирра способствует кровотоку, стимулирует желудок и пищеварение и полезна при лечении диабета, менопаузы, опухолей матки, аменореи и дисменореи. И ладан (содержащий тритерпеновые кислоты), и мирра используются для облегчения боли и воспаления, как при артрите и астме.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Burseraceae. |
