Войти
| Bdelloid коловраток. Временной диапазон: миоцен – настоящее время PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| SEM, показывающий морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Rotifera |
| Суперкласс: | Eurotatoria |
| Класс: | Bdelloidea. Hudson, 1884 |
Bdelloidea (греч. βδελλα, bdella, «подобный пиявке») относится к классу из коловраток, обнаруженных в пресноводных местообитаниях по всему миру. Существует более 450 описанных видов бделлоидных коловраток (или «бделлоидов»), отличающихся друг от друга в основном на основе морфологии. Основными характеристиками, которые отличают бделлоидов от родственных групп коловраток, являются исключительно партеногенетическое воспроизводство и способность выживать в сухих, суровых условиях, переходя в состояние покоя, вызванного высыханием (ангидробиоз ) на любом жизненном этапе. Их часто называют «древними асексуалами» из-за их уникальной истории асексуальности, которая насчитывает более 25 миллионов лет назад, что подтверждается свидетельствами окаменелостей. Бделлоидные коловратки представляют собой микроскопические организмы, обычно длиной от 150 до 700 мкм. Большинство из них слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, но они выглядят как крошечные белые точки даже через слабую ручную линзу, особенно при ярком свете.
Тип Rotifera традиционно включали три класса : Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. До 1990 года филогенетические исследования, основанные на морфологии, по-видимому, указывали на то, что сестринской группой бделлоидных коловраток была Monogononta, а сейсонидные коловратки были ранней расходящейся внешней группой.
Кладограммы, показывающие альтернативные возможные отношения внутри Syndermata (или Коловратки). Результаты транскриптома, опубликованные в 2014 году, подтверждают уточненную версию сценария в нижнем левом углу, где Bdelloidea является сестринской группой Seisonidea + Acanthocephala, а Monogononta - внешней группой. Кладограммы модифицированы по данным на рис. 3, Lasek-Nesselquist 2012. Современные молекулярно-филогенетические исследования демонстрируют, что это классическое понимание «коловраток» является неполным (парафилетическим ), поскольку в нем отсутствует четвертая клада близкородственных организмов: Acanthocephala, или колючие черви. Первоначально классифицированные как отдельный тип, молекулярные и морфологические данные, накопленные между 1994 и 2014 годами, указывают на то, что скребни образуют монофилетическую группу с Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. Чтобы учесть это открытие, некоторые авторы расширяют термин «коловратки», чтобы включить сильно модифицированных паразитических «скребневых коловраток» наряду с бделлоидными, моногононными и сейзонидными коловратками. Другие называют группу из четырех таксонов Syndermata, термин, производный от их общего синцитиального эпидермиса.
Положение Bdelloidea в Syndermata (или Rotifera) не совсем ясно. Альтернативные возможные филогенетические отношения внутри клады иллюстрируются прилагаемыми кладограммами. По состоянию на 2014 год «наиболее полный филогеномный анализ взаимоотношений синдерматов» на сегодняшний день был основан на данных транскриптома из всех четырех групп и обеспечил «сильную поддержку» гипотезы, показанной в нижнем левом углу рисунка, в котором Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими таксонами. Исследование также показало, что сестринской группой этого таксона является Bdelloidea, тогда как Monogononta является внешней группой для всех трех. Это означало бы, что ближайшие из ныне живущих родственников бделлоидных коловраток являются не моногононными коловратками, как считалось ранее, а сейсонидными коловратками и скребнями, несмотря на их сильно измененную морфологию.
Bdelloidea - это класс типа Rotifera, состоящий из трех отрядов: Philodinavida, Philodinida и Адинетида. Эти отряды делятся на четыре семейства и около 450 видов. Поскольку эти организмы бесполые, обычное определение вида как группы организмов, способных производить плодовитое потомство неприменимо, поэтому концепция видов для этих организмов основана на смеси морфологических и молекулярные данные вместо этого. Исследования ДНК показывают, что разнообразие намного больше, чем предполагают исходные морфологические классификации.
Бделлоиды можно идентифицировать только на глаз, пока они живы, потому что многие характеристики, важные для классификации, связаны с кормлением и ползанием; однако генетическая идентификация бделлоидов возможна на мертвых особях. После сохранения индивидуумы сжимаются в «капли», что ограничивает анализ. В настоящее время существует три методологии морфологической идентификации, две из которых считаются датированными: Бартош (1951) и Доннер (1965). Третий метод - диагностический ключ, разработанный в 1995 году Шилом.
Рис. 1: SEM изображения некоторых видов рода Rotaria с головой (красный), хвостом (белый)) и туловище (синее) выделены Есть три основных области тела бделлоидов: голова, туловище и ступня. На соседнем изображении изображена каждая область, чтобы показать, как части тела могут сильно отличаться, хотя они называются одинаково в зависимости от вовлеченных видов. Бделлоиды обычно имеют хорошо развитую корону, разделенную на две части, на выдвижной головке.
Некоторые идентифицируемые особенности бделлоидов включают:
Бделлоидная пищеварительная и репродуктивная системы могут быть найдены в стволовых частях их тела, причем желудок является наиболее заметным из органов. У некоторых родов (Habrotrocha, Otostephanos и Scepanotrocha) бделлоид действительно можно идентифицировать по появлению в желудке отдельных сферических гранул, которые будут выделяться в виде фекалий. Эти гранулы являются отличительной особенностью, поскольку все другие роды выделяют фекалии в виде рыхлого материала.
Большинство бделлоидов втягивают ногу во время еды, но есть четыре рода, у которых нет стопы: Adineta, Bradyscela, Henoceros и Philodinavus. Это влияет не только на то, как они кормятся, но и на то, как они ползают; например, Adineta и Bradyscela скользят, а другие роды - петля.
Воспроизведение медиа Питание бделлоидов Поведение бделлоидов можно разделить на четыре категории: кормление, передвижение, размножение и поведение, вызванное стрессом.
Специфическое пищевое поведение бделлоидов различается, но большинство из них используют кольца ресничек в коронирующем органе для создания потоков воды, которые разносят пищу через рот в мастаксиальный орган, специально приспособленный для измельчения пищи. Пища включает взвешенные бактерии, водоросли, детрит и другие вещества.
По-видимому, существует три основных метода передвижения: свободное плавание, движение на дюйм вдоль субстрата или сидячие движения. «Дюймовое червяк» (или ползание) включает в себя чередование шагов головой и хвостом, как и некоторые пиявки, что и дает группе их название (греч. βδελλα или bdella, что означает пиявка). Это видео демонстрирует, как бделлоиды перемещаются в трех разных ситуациях: движение и питание бделлоидных коловраток.
Бделлоиды представляют интерес для изучения эволюции пола, потому что самцы никогда не наблюдались, а самки воспроизводятся исключительно посредством партеногенеза, формы бесполого размножения, при которой эмбрионы растут и развиваются без необходимости оплодотворения; это похоже на апомиксис, наблюдаемый у некоторых растений. У каждого человека есть пара гонад. Несмотря на то, что они были бесполыми в течение миллионов лет, они разошлись более чем на 450 видов и довольно похожи на другие виды коловраток, размножающихся половым путем.
В 2003 г. способ бесполого размножения у бделлоидных коловраток был полностью неизвестен. Одна из теорий возникновения облигатного партеногенеза у бделлоидных коловраток заключалась в том, что партеногенные линии потеряли способность реагировать на сигнал, вызывающий пол, поэтому эти линии сохранили свою асексуальность. Облигатные партеногенетические штаммы бделлоидных коловраток производят сигнал, стимулирующий пол, но утратили способность реагировать на этот сигнал. Позже было обнаружено, что неспособность реагировать на сигналы, вызывающие пол, в облигатных партеногенах была вызвана простым менделевским наследованием гена op.
Бделлоиды способны выдерживать стрессы окружающей среды, переходя в состояние покоя, известное как ангидробиоз, которое позволяет организму быстро обезвоживаться и, таким образом, противостоять высыханию. При подготовке к этому состоянию покоя многие метаболические процессы регулируются, чтобы соответствовать изменению состояния; например производство защитных химикатов. Бделлоид может оставаться в этом состоянии, известном как «ксеросома», до тех пор, пока не вернется достаточное количество воды, после чего они будут регидратироваться и станут активными в течение нескольких часов. Вылупление птенцов произойдет только при наиболее благоприятных условиях. Эти формы покоя также известны как криптобиоз или покой. Бделлоиды, как известно, выживают в этом состоянии до 9 лет, ожидая возвращения благоприятных условий. В дополнение к выживанию после высыхания в результате ангидробиоза, стресс высыхания двух видов бделлоидов действительно помог сохранить приспособленность и даже улучшить их вид плодовитость. Коловратки, которые постоянно содержались гидратированными, жили хуже, чем обезвоженные и регидратированные.
Bdelloidea разработали уникальный механизм, помогающий преодолеть одну из основных опасностей бесполого размножения. Согласно гипотезе Красной Королевы коэволюции, облигатные асексуалы будут вымерты из-за быстрой смены паразитов и патогенов, потому что они не могут изменить свои генотипы достаточно быстро, чтобы не отставать от этого никогда. - финальная гонка. Однако в популяциях бделлоидных коловраток многие паразиты уничтожаются в периоды длительного высыхания. Более того, высушенные бделлоидные коловратки легко уносятся ветром из зараженных паразитами мест обитания и создают новые здоровые популяции в других местах, что позволяет им избежать Красной Королевы, перемещаясь во времени и пространстве вместо того, чтобы использовать пол для изменения своего генотипа.
Когда эти существа восстанавливаются после высыхания, было показано, что они подвергаются потенциально уникальному генетическому процессу, в котором происходит горизонтальный перенос генов, в результате чего образуется значительная часть бделлоидного генома, до 10%, были получены путем горизонтального переноса генов от бактерий, грибов и растений. Как и почему горизонтальный перенос генов происходит в бделлоидах, в настоящее время много обсуждается; особенно в отношении возможных связей между чужеродными генами и процессом высыхания, а также возможных связей с древней асексуальностью бделлоидов.
Коловратки Bdelloid чрезвычайно устойчивы к повреждениям от ионизирующего излучения из-за тех же ДНК-сохраняющих адаптаций, которые используются для выживания в состоянии покоя. Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. Этот механизм репарации был изучен на двух видах Bdelloidea, Adineta vaga и Philodina roseola. и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК внутри каждого вида.
Документирован крупномасштабный горизонтальный перенос генов бактерий, растений и грибов бделлоидным коловраткам, который может представлять собой важный фактор в эволюции бделлоидов.
Вид сбоку бделлоида.
Фронтальный вид короны бделлоида.
Бделлоид, вид сбоку.
Вид сбоку бделлоида.
Вид сбоку на бделлоид в воде, богатой водорослями
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Bdelloidea. |
