Войти
| Rotifera. Временной диапазон: эоцен – недавний до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Rotifera | |
 | |
| Pulchritia dorsicornuta | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Подцарство: | Eumetazoa |
| Clade: | ParaHoxozoa |
| Clade: | Bilateria |
| Clade: | Nephrozoa |
| (без рейтинга): | Protostomia |
| (без рейтинга): | Spiralia |
| Clade: | Gnathifera |
| Тип: | Rotifera. Cuvier, 1798 |
| Классы и другие подгруппы | |
| |
Коловратки (от латинского rota «колесо» и -fer «подшипник»), обычно называемые колесные животные или колесо animalcules, составляют тип (Rotifera ) микроскопических и почти микроскопических псевдокоеломатов животных.
Впервые они были описаны Ред. Джон Харрис в 1696 году, а другие формы были описаны Антони ван Левенгук в 1703 году. Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (хотя их размер может варьироваться от 50 мкм до более 2 мм) и обычны в пресноводных средах по всему миру с несколькими морскими видами.
Некоторые коловратки свободно плавают и действительно планктонны, другие передвигаются с помощью глистов по субстрату, а некоторые сидячие, живут внутри трубок или студенистых фиксаторов, прикрепленные к подложке. Около 25 видов являются колониальными (например,), сидячими или планктонными. Коловратки - важная часть пресноводного зоопланктона, являясь основным источником пищи, а многие виды также вносят свой вклад в разложение органических веществ почвы. Большинство видов коловраток являются космополитическими, но есть также некоторые эндемичные виды, например, озера Байкал. Однако недавние данные по штрих-кодированию позволяют предположить, что некоторые «космополитические» виды, такие как Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, среди прочего, на самом деле являются комплексами видов.
В некоторых недавних обработках коловратки помещаются с скребнями в более крупную кладу, называемую Syndermata .
A бделлоид коловратки 
Ред. Джон Харрис впервые описал коловраток (в частности, бделлоидных коловраток ) в 1696 году как «животное, подобное большой личинке, которое могло сжиматься в сферическую фигуру, а затем растягиваться снова; конец его хвоста появился с щипцами, как у уховертки ". В 1702 году Антони ван Левенгук дал подробное описание и впоследствии описал Melicerta ringens и другие виды. Он также был первым, кто опубликовал наблюдения за возрождением некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но только после публикации Кристиана Готфрида Эренберга Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen в 1838 году коловратки были признаны многоклеточными животными..
Описано около 2200 видов коловраток. Их таксономия в настоящее время постоянно меняется. Одна обработка помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea, Bdelloidea и Monogononta. Самая большая группа - Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Есть только два известных рода с тремя видами Seisonidea.
Acanthocephala, ранее считавшаяся отдельным типом, было продемонстрировано, что это модифицированные коловратки. Точные отношения с другими членами филума еще не решены. Одна возможность состоит в том, что скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны на кладограмме ниже.
| ||||||||||||||||||||||
Rotifera, строго говоря, ограничиваются Bdelloidea и Monogononta. Rotifera, Acanthocephala и Seisonida составляют кладу, называемую Syndermata.
Слово коловратка происходит от нео-латыни. слово, означающее «колесо - носитель», из-за короны вокруг рта, которая в согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).
Колониальные коловратки, предположительно идентифицированные как из озера Пончартрейн, Луизиана : колония несколько меньше 1 мм в диаметре, но видна невооруженным глазом. 
Колония на листе Elodea densa из. Обратите внимание на сердцевидную корону людей. Коловратки обладают двусторонней симметрией и имеют множество различных форм. Тело коловратки делится на голову, туловище и ступню и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Имеется хорошо развитая кутикула, которая может быть толстой и жесткой, придавая животному коробкообразную форму, или гибкой, придавая животному форму червя; такие коловратки называются соответственно лориковыми и иллориковыми. Жесткая кутикула часто состоит из нескольких пластин и может иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.
Наиболее отличительной особенностью коловраток является наличие на голове ресничной структуры, называемой короной. У более примитивных видов он образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого дополнительная полоса ресничек тянется по затылку. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.
Модификации основного плана короны включают изменение ресничек в щетинки или большие пучки, а также расширение или потерю ресничной полосы вокруг головы. В таких родах, как, корона видоизменяется, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, например у представителей этого рода, реснички вокруг рта исчезли, оставив только две небольшие круглые полосы на голове. В bdelloids этот план дополнительно модифицирован: верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, приподнятых на пьедестале, выступающем из верхней поверхности головы.
Ствол образует туловище. большая часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, что создает вид хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, что делает ее сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать ступню в туловище. Стопа оканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат адгезивные железы, прикрепляющие животное к субстрату. У многих свободно плавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать.
Сканирующие электронные микрофотографии, показывающие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей. Венечные реснички создают ток, который перемещает пищу в рот. Рот открывается в характерную жевательную глотку (так называемый мастакс), иногда через ресничную трубку, а иногда напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофами, которые являются единственными ископаемыми частями коловраток. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты измельчающими гребнями, тогда как у более активно плотоядных видов они могут иметь форму щипцов, чтобы помочь кусать добычу. У некоторых эктопаразитарных коловраток мастаксиальный язык приспособлен для захвата хозяина, хотя у других вместо этого эту функцию выполняет стопа.
За мастаком находится пищевод, который открывается в желудок, где происходит большая часть переваривания и всасывания. Желудок открывается в короткий кишечник, который заканчивается клоакой на задней спинной поверхности животного. У некоторых видов присутствует до семи слюнных желез, опорожняющихся ко рту перед пищеводом, в то время как желудок связан с двумя желудочными железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты.
Пара протонефридии открываются в мочевой пузырь, который стекает в клоаку. Эти органы выводят воду из тела, помогая поддерживать осмотический баланс.
У коловраток есть небольшой мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу проходят несколько нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. Рядом с мозгом находится ретроцеребральный орган, состоящий из двух желез по обе стороны от медиального мешка. Мешок дренируется в проток, который делится на две части, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Функция ретроцеребрального органа неясна.
Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки.
Коловратки обычно имеют одну или две пары коротких усиков и до пяти глаз. Глаза имеют простую структуру, иногда с единственной фоторецепторной клеткой. Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а также есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками в области головы.
Венечные реснички тащить животное без привязи по воде.
Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто демонстрируют эвтально - у них есть фиксированное количество клеток внутри вида, обычно порядка 1000.
Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящиеся копии каждого гена, что свидетельствует о длительной бесполой эволюционной истории. Например, найдено четыре копии hsp82. Каждый из них отличается и находится на разных хромосомах, за исключением возможности гомозиготного полового размножения.
Воспроизвести медиа Видео о кормлении коловраток, вероятно, из рода Cephalodella 
Воспроизвести медиа Видео о бделлоиде питании коловраток Коловратки поедают органический детрит в виде частиц, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Как и ракообразные, коловратки способствуют повторному использованию питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах, чтобы очистить воду и предотвратить образование облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая пастбища. Коловратки могут конкурировать с кладоцерами и копеподами за планктонные источники пищи.
Коловратки раздельнополы и размножаются половым путем или партеногенетически. Они сексуально диморфны, причем самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно мягко, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вовсе отсутствовать.
Репродуктивная система самок состоит из одного или двух яичников, каждый с желточником. железа, снабжающая яйца желтком. Вместе каждый яичник и желточник образуют единую синцитиальную структуру в передней части животного, открывающуюся через яйцевод в клоаку.
. Самцы обычно не имеют функциональная пищеварительная система, и поэтому они недолговечны, часто сексуально оплодотворяемые при рождении. У них есть одно яичко и семявыносящий проток, связанный с парой железистых структур, называемых простатой (не связанной с простатой позвоночных). Канал спермы открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется с образованием пениса. Гонопор гомологичен клоаке самок, но у большинства видов не имеет никакого отношения к рудиментарной пищеварительной системе, в которой отсутствует анус.
Тип Rotifera включает три класса, которые воспроизводятся тремя разными механизмы: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно путем бесполого партеногенеза; Monogononta воспроизводят чередование этих двух механизмов («циклический партеногенез» или «гетерогония»). Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, являющихся клонами своих матерей. Некоторые амиктические самки могут генерировать миктических самок, которые производят гаплоидные яйца посредством мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.
Оплодотворение внутреннее. Мужчина либо вставляет свой пенис в клоаку самки, либо использует его, чтобы проникнуть в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет скорлупу и прикрепляется либо к субстрату, либо к ближайшим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, такие как представители Rotaria, яйцекладущие, сохраняют яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся.
Большинство видов вылупляются как миниатюрные версии взрослый. Сидящие виды, однако, рождаются в виде свободно плавающих личинок, которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки быстро растут, достигая своего взрослого размера в течение нескольких дней, тогда как самцы обычно не увеличиваются в размерах.
Продолжительность жизни моногональных самок варьируется от двух дней до примерно трех недель..
'Древние бесполые ': Бделлоид коловратки, как предполагается, размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы отсутствуют в пределах вида, а самки размножаются только посредством партеногенеза.
Недавние изменения: Утрата полового размножения может быть унаследована простым менделевским способом в моногононтная коловратка Brachionus calyciflorus : этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатные партеногены). Эти клоны не могут воспроизводиться половым путем из-за гомозиготности по рецессивному аллелю.
Яйца в состоянии покоя содержат эмбрион, заключенный в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних стрессоров. Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов). Когда благоприятные условия возвращаются и после обязательного периода диапаузы, который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла.
Самки коловраток Bdelloid не могут производить яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхания. Это средство называется ангидробиозом, а организмы с такими возможностями называются ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки переходят в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выжить в засушливом состоянии в течение долгих периодов времени, при этом самый длительный, хорошо задокументированный период покоя составляет девять лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как соленые креветки, считается, что такая устойчивость к высыханию связана с производством трегалозы, невосстанавливающего дисахарида (сахара ), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами. Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК.
Коловратки становятся добычей многих животных, таких как копеподы, рыбы (например, сельдь, лосось ), мшанки, гребневики, медузы, морские звезды и тихоходки.
Сообщалось, что размер генома бделлоидной коловратки составляет около 244 мегабайт. Геномы моногононтов кажутся значительно меньше геномов бделлоидов. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2C) у восьми различных видов четырех разных родов колебалось почти в четыре раза, от 0,12 до 0,46 пг. Размеры гаплоидного генома «1С» у видов Brachionus варьируются по меньшей мере от 0,056 до 0,416 пг.
Пара коловраток из водоемов на северо-востоке США.
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Rotifera. |
 | Wikispecies, где есть информация, относящаяся к Rotifera |
 | Викибук Дихотомический ключ имеет страницу по теме: Rotifera |
