Atychodracon

редактировать

Atychodracon. Временной диапазон: Поздний триас - Ранний юр, 201 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Скелет плезиозавра, New Walk Museum.JPG
Упомянутый образец LEICS G221.1851, New Walk Museum
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Reptilia
Надотряд:Sauropterygia
Отряд:Plesiosauria
Семейство:Rhomaleosauridae
Род:Atychodracon. Smith, 2015
Типовой вид
†Atychodracon megacephalus . (Stutchbury, 1846)

Atychodracon - вымерший род из ромалеозаврид плезиозавр, известный с позднего триаса - ранней юры границы (вероятно, ранний геттангский этап) Англия. Он содержит единственный вид, Atychodracon megacephalus, первоначально названный в 1846 году как вид Plesiosaurus. Голотип "П." megacephalus был уничтожен во время авианалета Второй мировой войны в 1940 году и позже был заменен на неотип. У этого вида была очень нестабильная таксономическая история: разные авторы относили его к четырем разным родам, пока в 2015 году для него не было создано новое название рода. Помимо разрушенного голотипа и трех его частичных слепков (которые сохранились), неотипа и двух дополнительных В настоящее время особи относятся к Atychodracon megacephalus, что делает его относительно хорошо представленным ромалеозавридом.

Содержание
  • 1 История открытия
  • 2 Описание
  • 3 Классификация
  • 4 Ссылки
История открытия

Типовой вид Atychodracon был впервые описан и назван Сэмюэлем Статчбери в январе 1846 как вид таксона мусорных корзин Plesiosaurus. специфическое имя означает «большеголовый» на греческом в связи с очень большим черепом по сравнению с остальными элементами скелета, которые имел мегацефал «Плезиозавр», по сравнению с другими / реальными видами. Плезиозавра. плиозавроид мегацефалус "Plesiosaurus" оставался незамеченным до пересмотра Ричарда Лидеккера в 1889 году. Лидеккер признал сродство ромалеозавридов с "P." megacephalus, а потому, что он и Гарри Г. Сили «отказался стойко признать общие и конкретные названия, предложенные друг к другу», он переехал «П.» megacephalus к роду Thaumatosaurus, который считался им заменой ромалеозавра Сили, создавая новую комбинацию T. megacephalus.

голотип атиходракона - BRSMG Cb 2335 и его слепки и цифровые репродукции. BRSMG Cb 2335 представлял собой законченный и сочлененный скелет, включающий череп и нижнюю челюсть общей длиной 4,960 метра, и был одним из нескольких плезиозавров. экспонаты, выставленные в Бристольском городском музее и картинной галерее в первой половине двадцатого века. BRSMG Cb 2335 был собран в формации Blue Lias в деревне, расположенной примерно в 14 км к северо-востоку от Street, Somerset, England. Голубой лиас, также называемый нижним лиасом, восходит к границе позднего триаса - ранней юры, таким образом, включает рэт, геттанг., и нижние синемурийские стадии. BRSMG Cb 2335 произошел из самых нижних слоев формации, и область вокруг Стрит, вероятно, берет свое начало ниже первого появления зоны аммоноидей (прослои до-Planorbis), в зоне, которая сразу следует за границей триаса и юры, что означает, что самые ранние хеттангские периоды возраст наиболее вероятен для экземпляра, около 201 миллиона лет назад. Однако возможно, что некоторые образцы из этого района взяты из более молодых отложений.

BRSMG Cb 2335 был уничтожен во время авианалета Второй мировой войны 24 ноября 1940 г. описания и иллюстрации экземпляра, а также исторические фотографии высокого качества существуют и по сей день. Кроме того, известны по крайней мере три слепка, в том числе: NHMUK R1309 / 1310, хранящийся в Музее естественной истории, Лондон, TCD.47762a + b в Геологическом музее, Тринити-колледж в Дублине, и BGS GSM 118410 в Британской Геологическая служба, Кейворт, Ноттингем. Каждый из слепков является копией частей исходного образца и включает изображение черепа, девяти передних шейных позвонков, включая ось атласа, и правая передняя конечность. В июне 2014 года были изготовлены трехмерные цифровые модели BGS GSM 118410.

Cruickshank (1994a) описал LEICS G221.1851 как неотип образца "P." megacephalus из-за разрушения BRSMG Cb 2335. LEICS G221.1851, получивший прозвище «Курица кургана», представляет собой полный и хорошо сохранившийся скелет, хранящийся в музее Нью-Уолк в Лестере, и был обнаружен в Барроу-апон-Соар в Лестершире, Англия. Он был собран Уильямом Ли в начале 1850-х годов в зоне Psiloceras planorbis нижнего слоя известняковой пачки Голубой Лиас, на 2 метра выше местного рета, таким образом, относясь к раннему хеттангу. Однако редакция 2015 г. "P." megacephalus указал, что согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры статья 51.1, обозначение неотипа в этом случае не требуется, поскольку репрезентации голотипа существуют, и этого достаточно для объективного определения вида. Таким образом, в настоящее время LEICS G221.1851 рассматривается как образец, относящийся к Atychodracon megacephalus, а не как материал его типа .

Два дополнительных образца, оба хранящиеся в Национальном музее Ирландии, в настоящее время относятся к A. megacephalus - NMING F10194, частичный скелет, который включает череп, но не нижнюю челюсть от Стрит, и NMING F8749, частичный скелет, который включает поврежденный череп и страдает от распад пирита, из Барроу-апон-Сар. Оба экземпляра также происходят из нижних синих лиасов и, вероятно, также относятся к раннему геттангу. WARMS 10875, полный скелет из Wilmcote, Warwickshire, был отнесен к "P." megacephalus в более старых публикациях, например Cruickshank (1994a). Однако, исходя из отличительной морфологии и результатов предварительного филогенетического анализа, WARMS 10875, по-видимому, представляет собой новый безымянный вид ромалеозаврид, потенциально связанных с Atychodracon и Eurycleidus.

Описание
Реставрация

Атиходракон - хищник плезиозавр среднего размера, известный по нескольким особям с общей длиной тела около 5 м (16 футов) и размером черепа около 80 см. Среди таких ранних плезиозавров у атиходракона был относительно большой череп, составлявший 16% от его общей длины. предчелюстная часть его рыла примерно равна ширине и длине с пятью предчелюстными зубами. Другие характеристики, видимые на голотипе черепа, включают в себя небную кость, которая контактирует с внутренним узлом, и канал, ориентированный спереди назад перед наружным узлом нарису. Передняя часть межптеригоидного промежутка удлиненная спереди назад и сужается от середины к бокам. Его парабазисфеноид слегка наклонен, а стороны нижней челюсти изогнуты от середины к бокам. Нижнечелюстная симфизическая область расширена в стороны, почти одинакова по ширине и длине. На нижней поверхности зубной кости рядом с нижнечелюстным симфизом, в которую входят селезенки на средней нижней стороне, видны расходящиеся перемычки и продольный гребень по средней линии. На средней линии между зубными костями имеется стрелковая щель, а на нижней челюсти имеется большое язычное отверстие. На ретросуставной проекции присутствует медиальная бугорка.

Атиходракон, основанный исключительно на голотипе, имеет 29-30 шейных позвонков, включая атласную кость и ось, примерно 32 хвостовых позвонков, выступ на передней поверхности шейных ребер, прямой преаксиальный плечевой позвонок край, плохо очерченный радиус и локтевая кость фасеток на плечевой кости, плечевая кость немного короче, чем бедренная кость, локтевая кость короче лучевой кости и большеберцовая кость и малоберцовая кость равной длины.

Среди других ромалеозавридов материал атиходракона до его разделения в основном относился к двум родам, а именно Rhomaleosaurus и Eurycleidus. Недавние исследования обнаружили небольшое родство между Atychodracon и настоящими Rhomaleosaurus spp., За исключением признаков, общих для большинства ромалеозаврид. Фактически, все филогенетические анализы, которые включали представителей Rhomaleosaurus и образцы, теперь относящиеся к Atychodracon, не обнаружили какого-либо близкого сходства. С другой стороны, несколько филогенетических анализов выявили Eurycleidus как сестринский таксон Atychodracon, когда оба включены, что, по-видимому, подразумевает близкое родство между таксонами, как первоначально предполагал Эндрюс ( 1922). Тем не менее, это подтверждается не всеми анализами, и, несмотря на трудности прямого сравнения этих двух, существует несколько различий. У голотипа Eurycleidus отсутствует череп, а ранее упоминавшийся OUM J.28585, вероятно, представляет новый таксон, поэтому существует мало перекрывающегося материала между голотипами Atychodracon и Eurycleidus. Однако заметны следующие различия: у Eurycleidus срединная щель на нижней поверхности нижнечелюстного симфиза не граничит с селезенками сзади, как у Atychodracon. У Eurycleidus дополнительная большая асимметричная расщелина отделяет пластинки по средней линии. В отличие от прямого преаксиального края плечевой кости у Atychodracon, у Eurycleidus он вогнутый. Кроме того, у Atychodracon более толстая и крепкая плечевая кость и обратное соотношение между длинами radius и ulna (первая короче, чем буква в Eurycleidus). Эти различия предполагают, что хотя Atychodracon довольно тесно связан с Eurycleidus, он представляет собой отдельный род.

Классификация

При пересмотре многих таксонов плиозавроидов Эндрюс (1922) был первым, кто признал, что "П." megacephalus морфологически более близок к "Plesiosaurus" arcuatus, чем к видам комплекса Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus. Он пришел к выводу, что эти два вида принадлежат к одному роду, который он определил как Eurycleidus, причем типовым видом является Eurycleidus arcuatus, а E. megacephalus - упомянутым видом. Тем не менее, этого придерживались не все авторы, например Суинтон (1930), который использовал T. megacephalus, а затем, в 1948 г., P. megacephalus, чтобы избежать путаницы вскоре после уничтожения голотипа. Это консервативное название "П." megacephalus, за ним последовали Тейлор и Круикшенк (1989) и Тейлор (1994). Однако в 1994 году Круикшенк определил неотип для этого вида, и из-за того, что проблема ромалеозавров / тауматозавров была решена в пользу первого (в то время как тауматозавр является nomen dubium ), он назвал его новой комбинацией: Rhomaleosaurus megacephalus.

Адам С. Смит в своей диссертации 2007 года по анатомии и классификации семейства Rhomaleosauridae обнаружил, что род Rhomaleosauridae стал таксоном мусорных корзин, имеют только три действительных вида и считаются "П." megacephalus, скорее, второй вид Eurycleidus, как предположил Эндрюс (1922). Смит и Дайк (2008) определили четвертый действительный вид ромалеозавра и условно назвали его «P.» megacephalus как "Rhomaleosaurus" megacephalus. Однако они признали необходимость в новом названии рода для "P." megacephalus, что подтверждается их филогенетическим анализом всех допустимых видов ромалеозавров и наиболее достоверных ромалеозаврид. кладограмма ниже соответствует предварительному филогенетическому анализу Smith Dyke (2008), где звездочкой отмечены виды, недавно переведенные из Rhomaleosaurus в их собственные роды.

Rhomaleosauridae

Archaeonectrus rostratus

Macroplata tenuiceps

WARWKS G10875 → Безымянный вид *

BRSMG Cb 2335 (голотип) → Atychodracon megacephalus *

LEICS G221.1851 (неотип) → относится к Atychodracon megacephalus *

NMING F8749 → относился к Atychodracon megacephalus *

NMING F10194 → относился к Atychodracon megacephalus *

Eurycleidus arcuatus

Sthenarosaurus dawkinsi

Meyerasaurus victor *

Maresaurus133Coccaiomale. zetlandicus

Rhomaleosaurus cramptoni

Rhomaleosaurus thorntoni

Реставрация

Кладистический анализ, проведенный Ketchum Benson, 2010, Benson et al., 2011, Ketchum Benson, 2011, и в различных более поздних исследованиях было обнаружено: "R. " megacephalus должен быть базальным по отношению к кладе, содержащей Rhomaleosaurus и Eurycleidus, следовательно, он должен быть в своем собственном роду, как предполагают Смит и Дайк (2008). Вслед за этим новое название рода Atychodracon было введено Смитом в 2015 вместо «R.» megacephalus, типовым видом которого является Atychodracon megacephalus. Общее название происходит от греческого ατυχής, atychis, что означает «несчастный» в связи с неудачным разрушением голотипа во время бомбардировки с воздуха во время Второй мировой войны в 1940 году, плюс δράκωνe, дракон, что означает «дракон "- общий суффикс в названиях родов различных мезозойских групп рептилий.

Атиходракон многократно включался в различные филогенетические анализы, обычно как Мегацефалус "ромалеозавр". В этих анализах обозначенный LEICS G221.1851 использовался для представления вида из-за его более высокой полноты и предлагаемого неотипа. Отсылка этого LEICS G221.1851 к Atychodracon относительно сильна, что означает, что это не должно влиять на положение Atychodracon в топологии. Следующие две кладограммы упрощены после двух недавних анализов, показывая только отношения внутри Rhomaleosauridae и несколько базальных таксонов, положение которых в семействе весьма неопределенно.

Следуя Benson et al. (2012):

Plesiosauria

Bobosaurus forojuliensis

Anningasaura lymense

Neoplesiosauria

Pliosauridae

Plesiosauroida

Rhomaleosauridae

Stratesaurus tenroplus taylori. 216>Eurycleidus arcuatus

Meyerasaurus victor

Maresaurus coccai

Atychodracon megacephalus

Archaeonectrus rostratus

Rhomaleosaurus cramptoni

Rhomaleosaurus thorntoniland, 2014 г. за исключением Macroplata и Eurycleidus, а также добавлены Borealonectes:

Plesiosauria

Bobosaurus forojuliensis

Eoplesiosaurus antiquior

Stratesaurus taylori

Pliosauridae

Plesiosauroideradea222 артури

Atychodracon megacephalus

Archaeonectrus rostratus

Meyerasaurus victor

Borealonectes russelli

Maresaurus coccai

Rhomaleosaurus thorntoni

Rhomaleosauruscramphinus nces