Войти
| Xenophyophorea | |
|---|---|
 | |
| Изображение глубоководного ксенофиофора | |
 | |
| Xenophyophorea в Галапагосском рифте | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Clade: | SAR |
| Тип: | Foraminifera |
| Класс: | Monothalamea |
| Clade: | Xenophyophorea. Schulze, 1904 |
| Отряды и субтаксы incertae sedis | |
| |
Xenophyophorea является кладой фораминифер. Членами этого класса являются многоядерные одноклеточные организмы, обитающие на дне океанов мира на глубинах от 500 до 10600 метров (от 1600 до 34 800 футов). Это своего рода фораминифер, который извлекает минералы из окружающей среды и использует их для формирования экзоскелета, известного как тест.
. Впервые они были описаны Генри Боуманом Брэди в 1883. Они многочисленны на абиссальных равнинах, а в некоторых регионах являются доминирующими видами. Описано пятнадцать родов и 75 видов, сильно различающихся по размеру. Самый крупный, Syringammina fragilissima, входит в число крупнейших известных ценоцитов, достигая в диаметре до 20 см (8 дюймов).
Имя Xenophyophora означает «носитель инородных тел» от греческого. Это относится к отложениям, называемым xenophyae, которые цементируются вместе для построения своих тестов. В 1883 году Генри Боумен Брэди классифицировал их как примитивные фораминиферы. Позже они были помещены в губки. В начале 20 века они считались самостоятельным классом Rhizopoda, а позже - новым эукариотическим типом Protista. По состоянию на 2015 год недавние филогенетические исследования показывают, что ксенофиофоры представляют собой специализированную группу моноталамозных (однокамерных) фораминифер.
Молекулярное исследование 2013 года с использованием малой субъединичной рДНК обнаружено сирингаммина и сформировать монофилетическую кладу, тесно связанную с. Дальнейшие молекулярные данные подтвердили монофилию ксенофиофоров. Это исследование также показало, что многие отдельные роды являются полифилетическими, с похожими формами тела , конвергентно эволюционирующими несколько раз.
Исторически ксенофиофоры подразделялись на агглютинированные и гибкие, белковые. Однако кладистический анализ, основанный на молекулярных данных, показал высокое количество гомоплазии и что разделение между псамминидами и станномидами не подтверждается.
Большой 20-сантиметровый широкий ксенофиофор Ксенофиофоры одноклеточные, но имеют много ядер. Многие образуют тонкие и сложные агглютинированные тесты - оболочки, часто сделанные из карбоната кальция (CaCO 3) и других инородных минеральных частиц, склеенных вместе с органическими цементами - размером от нескольких миллиметров до 20 сантиметров. поперек. Мягкость и структура тестов варьируются от мягких и комковатых форм до вееров и сложных структур.
Некоторые ксенофиофоры, в частности, имеют разделенные на части тесты, состоящие из нескольких камер.
Виды этой группы морфологически изменчивы, но общий структурный образец включает тест, охватывающий систему ветвления органических канальцев вместе с массы отходов.
Для обозначения анатомических аспектов группы используется ряд уникальных терминов:
Протоплазма ксенофиофоров составляет менее 1% от общей массы организма.
Они выбирают определенные минералы и элементы из окружающей среды, которые включены в его тесты и цитоплазму или сконцентрированы в выделениях. Выбранные минералы различаются в зависимости от вида, но часто включают барит, свинец и уран. Гранеллары содержат высокие концентрации ртути.
. Исследования показали необычно высокие концентрации радиоактивных нуклидов в ксенофиофорах; об этом впервые сообщалось в Occultammina, но с тех пор выяснилось, что это верно для многих других видов ксенофиофоров из разных частей океана.
Очень мало известно о размножении ксенофиофоров. Предполагается, что имеет место смена поколений, как у других фораминифер ; однако это не было подтверждено.
Гаметы образуются в специализированной части granellare, которая может выглядеть как опухшая боковая ветвь (в) или луковица на ножке (в). Гаметы, как сообщается, имеют диаметр около 20 мкм, с двумя жгутиками; после этого, кажется, присутствует стадия, похожая на амебу. Также возможно, что амебоидная стадия представляет собой амебоидные гаметы, обнаруженные у других фораминифер. Эти амебовидные структуры также иногда встречаются внутри гранелл. Молодые особи иногда встречаются вместе со взрослыми; у Psametta они имеют форму подковы и уже покрыты xenophyae.
Иногда можно указать местоположение исходной плазмы у взрослых ксенофиофоров. У некоторых видов это обозначается резкой сменой типа ксенофий; в других случаях детеныш нормальный, а взрослый - неправильный; третьи меняют эту схему, так что детеныши нерегулярны, а взрослые - регулярны.
Рост носит эпизодический характер; одно наблюдательное исследование, проводившееся в течение восьми месяцев, показало, что количество особей. Этот рост происходил фазами по 2–3 дня каждая; каждая фаза была разделена периодом отдыха продолжительностью около двух месяцев. Эти фазы роста у разных особей были примерно синхронными, но неясно, контролируется ли это биологически или с точки зрения развития; некоторые данные свидетельствуют о том, что синхронность могла быть случайной.
Каждый эпизод роста происходил в три фазы: во-первых, основание становилось более широким и плоским, в результате чего текстура поверхности становилась более гладкой; затем восстанавливается первоначальная форма организма (хотя и более крупная); и, наконец, восстанавливается текстура поверхности. Наблюдаемая высокая скорость роста предполагает, что ксенофиофоры могут быть не такими долгоживущими, как предполагалось ранее.
Occultammina sp. с абиссальной равнины Дикобраза в северо-восточной части Атлантического океана с глубины около 4800 м. Ксенофиофоры являются важной частью глубоководного морского дна, поскольку они были обнаружены во всех четырех основных бассейны океана. Они часто встречаются в областях с повышенным потоком органического углерода, например, под продуктивными поверхностными водами, в подводных каньонах, в местах с наклонным рельефом (например, на подводных горах, абиссальных холмах) и на континентальных склонах. Они не встречаются в районах с гипоксическими водами.
Ксенофиофоры обнаружены на глубине от 500 до 10 600 метров. Большинство из них являются эпифаунальными (обитают на морском дне), но один вид (Occultammina profunda ) известен как инфаунальный; он погружается в осадок на глубину до 6 см (2,4 дюйма).
Плотность ксенофиофоров наиболее высока в мягких отложениях; однако их все еще можно найти на каменистых субстратах, включая базальты, стены каньона и марганцевые корки.
Диета и экология кормления ксенофиофоры долгое время были предметом спекуляций; хрупкие тесты и глубоководная среда обитания группы затрудняют наблюдение in vivo. Ранние предложения включали кормление суспензией, выращивание бактерий, внесение отложений и улавливание твердых частиц внутри теста. С тех пор исследования подтвердили активное поглощение пищи из окружающих отложений с использованием псевдоподий и использования теста для улавливания частиц. Анализ концентраций липидов в ксенофиофорах выявил особенно высокие концентрации бактерий в стеркомах, что свидетельствует о том, что ксенофиофоры используют бактерии, растущие на их отходах, в качестве дополнения к своему питанию.
По состоянию на 2017 год., никаких положительно идентифицированных окаменелостей ксенофиофоров не обнаружено.
Палеодиктион был предложен как ископаемый ксенофиофор, но это остается спорным. Было высказано предположение, что таинственные вендозойцы из Эдиакарский период представляют собой ископаемые ксенофиофоры. Однако открытие C 27стеролов, связанных с окаменелостями Dickinsonia, ставит под сомнение эту идентификацию, поскольку эти стерины сегодня ассоциируются только с животными. Эти исследователи предполагают, что Dickinsonia и родственники являются вместо этого стволовыми - билатериями. Другие окаменелости эдиакарских останков, такие как Palaeopascichnus, Yelovichnus, были признаны ископаемыми ксенофиофорами и связаны с ископаемыми останками эоцена. Однако анализ последнего не обнаружил ни кристаллов барита, ни признаков агглютинированных фораминифер в стенке. Исследование 2011 года, в котором изучались рост и развитие Palaeopascichnus, пришло к выводу, что это, вероятно, не ксенофиофор. В исследовании Pteridinum в 2014 году были сделаны аналогичные выводы.
Некоторые исследователи предположили, что загадочное, известное с раннего кембрия и до недавнего времени, могло представлять собой остатки ксенофиофоров. и отметил сходство сохранившегося ксенофиофора Occultammina с ископаемым. Это представление подтверждается тем, что в глубинах обитают живые ксенофиофоры, похожие на предполагаемую среду обитания ископаемых графоглиптидов; однако большой размер (до 0,5 м) и регулярность многих графоглиптидов, а также очевидное отсутствие ксенофий в их окаменелостях ставят под сомнение такую возможность. Обнаружены современные образцы палеодиктиона; тем не менее, не было обнаружено никаких доказательств тестов, ДНК стеркомар, граннелитов или ксенофиофоров, и след может альтернативно представлять нору или стеклянную губку.
Некоторые каменноугольные окаменелости, как предполагается, представляют остатки ксенофиофоров из-за концентрации бария в окаменелостях, а также предполагаемого морфологического сходства; однако позже было установлено, что содержание бария связано с диагенетическим изменением материала, а морфология образца вместо этого подтверждала сродство с водорослями.
Глубоководное сообщество организмы, включая несколько ксенофиофоров; у двух крупных особей внизу посередине есть хрупкие звезды наверху. Плотность местного населения может достигать 2000 особей на 100 квадратных метров (1100 квадратных футов), что делает их доминирующими организмами в некоторых областях. Было обнаружено, что ксенофиофоры являются «инженерами экосистем », обеспечивающими среду обитания и служащими ловушками для органических частиц, увеличивая разнообразие в окружающей местности. Исследования показали, что в районах, где преобладают ксенофиофоры, в 3–4 раза больше бентосных ракообразных, иглокожих и моллюсков, чем в аналогичных районах, где отсутствуют ксенофиофоры. Сами ксенофиофоры также являются комменсальными хозяевами для ряда организмов, таких как изопод (например, род), сипункулан и полихеты черви, нематоды и гарпактикоид веслоногие рачки - некоторые из них могут занять полупостоянное место жительства в рамках теста ксенофиофора. Хрупкие звезды (Ophiuroidea) также, по-видимому, связаны с ксенофиофорами, поскольку они постоянно находятся непосредственно под или наверху простейших. Они также могут служить рассадниками для рыб; улитка откладывает икру в укрытии с помощью ксенофиофорного теста.
Морская звезда, моноплакофора и молпадиид морские огурцы наблюдалось питание ксенофиофорами; в частности, моноплакофоран Neopilina galatheae был предложен в качестве специализированного хищника этой группы.
Несмотря на это изобилие, относительно низкое количество протоплазмы на единицу теста означает, что ксенофиофоры часто мало влияют на общая биомасса.
Ксенофиофоры трудно изучать из-за их чрезвычайной хрупкости. Образцы неизменно повреждаются во время отбора проб, что делает их бесполезными для исследования в неволе или клеточной культуры. По этой причине об их истории жизни известно очень мало. Поскольку они встречаются во всех океанах мира и в большом количестве, ксенофиофоры могут быть незаменимыми агентами в процессе осаждения отложений и в поддержании биологического разнообразия в бентических экосистемах.
Ученые в подводном аппарате DSV Alvin на глубине 3088 метров на аляскинской континентальной окраине в заливе Аляски собрали спатангоидный еж, Cystochinus loveni, диаметром около 5 см, на котором был плащ, состоящий из более чем 1000 простейших и других существ, в том числе 245 живых ксенофиофоров, в основном видов Psammina, каждые 3–6 мм. Хрупкость ксенофиофоров говорит о том, что еж либо очень осторожно их собирал, либо они там поселились и выросли. Среди нескольких возможных объяснений поведения ежа, пожалуй, наиболее вероятными являются химическая маскировка и утяжеление, чтобы избежать перемещения в потоках.
Различные экоморфы ксенофиофоров встречаются в разных условиях; сетчатые или сильно складчатые роды, такие как и Syringammina, более распространены в областях, где субстрат наклонен или у стен каньона, в то время как более веерообразные формы, такие как более распространены в областях с более тихой водой и / или ниже первичная продуктивность.
