Войти
| Sipuncula. Временной диапазон: кембрийский – недавний Pre2 Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Clade: | Platytrochozoa |
| Тип: | Sipuncula. Rafinesque, 1814 |
| Классы, отряды и семейства | |
| |
Sipuncula или Sipunculida (обычные названия sipunculid worms или арахисовые черви ) - это группа, содержащая около 162 видов из двусторонне-симметричных, несегментированных морских червей. Название Sipuncula происходит от рода имени Sipunculus и происходит от латинского siphunculus, что означает «маленькая трубка». Sipuncula, по-видимому, тесно связана с Myzostomida и Annelida.
Хотя традиционно считается типом, Sipuncula может быть подгруппой Annelida, основываясь на недавних молекулярных исследованиях.
Sipunculans различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело разделено на несегментированное выпуклое туловище и более узкую, переднюю часть, называемую «интроверт», которая может втягиваться в туловище. Рот у интроверта находится на кончике и в большинстве групп окружен кольцом коротких щупалец. Тело без твердых частей гибкое и подвижное. Несмотря на то, что они обитают в различных средах обитания по всему миру, большинство видов обитает на мелководье, зарываясь под поверхностью песчаных и илистых грунтов. Другие живут под камнями, в расщелинах скал или в других скрытых местах.
Большинство сипункулов являются кормящими отложениями, расширяя интроверта, чтобы собрать частицы пищи и втягивать их в рот, и втягивая интроверта, когда условия кормления неподходящие или угрожает опасность. За некоторыми исключениями, размножение является половым и включает планктонную личиночную стадию. Черви-сипункулиды используются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии.
Шведский естествоиспытатель Карл Линней впервые описал червя Sipunculus nudus в своей Systema naturae в 1767 году. В 1814 году французский зоолог Константин Самуэль Рафинеск использовал слово «Sipuncula» для описания семейства (теперь Sipunculidae ), а со временем, термин стал использоваться для всего типа. Это относительно малоизученная группа, и, по оценкам, во всем мире может быть около 162 видов.
Филогенетическое размещение этого типа в прошлом оказалось проблематичным. Первоначально классифицируемый как кольчатых червей, несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинки и другие признаки кольчатых червей, тип Sipuncula позже был объединен с Mollusca, в основном на основании символов онтогенетических и личинок. В настоящее время эти два типа включены в более крупную группу, Lophotrochozoa, которая также включает кольчатых червей, ленточных червей и несколько других типов. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомных белках, показал положение Sipuncula внутри Annelida. Последующий анализ ДНК митохондрии подтвердил их тесную связь с Myzostomida и Annelida (включая echiurans и pogonophorans ). Также было показано, что рудиментарная нейронная сегментация, аналогичная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти черты отсутствуют у взрослых особей.
Сипункулан с вывернутым интровертом (слева) и втянутые Sipunculans - это черви длиной от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), причем большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулана делится на несегментированный луковичный ствол и более узкую переднюю часть, называемую «интровертом». У Sipunculans стенка тела несколько схожа со стенкой тела кольчатых червей (хотя и несегментированной) в том смысле, что она состоит из эпидермиса без ресничек, перекрытых кутикулой, внешний слой круговой и внутренний слой продольной мускулатуры. Стенка тела окружает целом (полость тела), заполненную жидкостью, на которой мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет, растягивая или сокращая животное. При угрозе черви-сипункулиды могут сжать свое тело в форму, напоминающую арахис ядро - практика, которая дала начало названию «арахисовый червь». Интроверт втягивается внутрь туловища двумя парами втягивающих мышц, которые тянутся узкими лентами от стенки туловища к точкам прикрепления интроверта. Он может выступать из туловища, сокращая мышцы стенки туловища, тем самым выталкивая жидкость в полости тела вперед. Интроверт может варьироваться по размеру от половины длины туловища до нескольких его длин, но независимо от их сравнительных размеров он полностью выдвигается.
Рот расположен на переднем конце животного; в классе Sipunculidea рот окружен массой от 18 до 24 срезанных щупалец, тогда как в классе Phascolosomatidea щупальца расположены по дуге над ртом, окружая затылочный орган, также расположенный на кончике интроверта. На каждом щупальце есть глубокая бороздка, по которой пища перемещается ко рту с помощью ресничек. Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата и, вероятно, также функционируют как жабры. В семействе Themistidae щупальца образуют сложную короноподобную структуру, члены этой группы являются специализированными фильтраторами, в отличие от других групп сипункул, которые питаются отложениями. Щупальца полые и вытягиваются за счет гидростатического давления так же, как у интроверта, но имеют другой механизм, чем у остального интроверта, они соединяются через систему протоков с одним или двумя сократительными мешками рядом с пищевод. У интроверта крючки часто бывают возле рта. Это белковые, не хитиновые специализации эпидермиса, которые либо расположены в виде колец, либо разбросаны. Они могут участвовать в соскабливании водорослей со скалы или, альтернативно, служить якорем.
Три рода (Aspidosiphon, Lithacrosiphon и Cloeosiphon) семейства Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальный и хвостовой щитки.. Это участки утолщенных твердых пластин, которые используются для сверления в скале; анальный щиток находится рядом с расположенным спереди анальным отверстием на туловище, чуть ниже интроверта животного, в то время как хвостовой щиток находится в задней части тела. У Aspidosiphon и Lithacrosiphon анальный щит ограничен дорсальной стороной, заставляя интроверта выступать под углом, тогда как у Cloeosiphon он окружает передний ствол, а интроверт выходит из его центра. У Aspidosiphon щит представляет собой твердую роговую структуру; у Lithacrosiphon - известковая шишка; у Cloeosiphon он состоит из отдельных пластин. Когда интроверт втянут у этих животных, анальный щит блокирует вход в его нору. На заднем конце туловища у Aspidosiphon иногда присутствует упрочненный хвостовой щиток; это может помочь закрепить животное в норе или может быть использовано в процессе сверления.
пищеварительный тракт колючих начинается с пищевода, расположенного между интровертами-ретракторами. В стволе кишечник идет кзади, образует петлю и снова поворачивает кпереди. Нисходящие и восходящие участки кишечника намотаны друг на друга, образуя двойную спираль. В конце кишечной спирали прямая кишка выходит и заканчивается в анусе, расположенном в передней трети туловища. Пищеварение внеклеточное, происходящее в просвете кишечника. Слепая кишка прямой кишки, присутствующая у большинства видов, представляет собой слепой оканчивающийся мешок на переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втянут в туловище.
Sipunculans не имеют сосудистой системы крови. Транспорт жидкости и газообмен вместо этого осуществляются целомом, который содержит респираторный пигмент гемеритрин, и отдельную систему щупалец, которые разделены сложной перегородкой. целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты, гранулоциты, большие многоядерные клетки, реснитчатые клетки в форме урны и незрелые клетки. Ресничные клетки урны также могут прикрепляться к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотные отходы выводятся через пару метанефридий, открывающихся рядом с анальным отверстием, за исключением Phascolion и Onchnesoma, у которых есть только один нефридиум. Ресничная воронка, или нефростома, открывается в целомическую полость на переднем конце, рядом с нефридиопорой. Метанефридии выполняют функцию осморегуляции, но неясно, действует ли этот механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат в качестве органов хранения и поддержания гамет.
Щупальцевая целома соединяет щупальца на конце интроверта с кольцевым каналом у их основания, от которого рядом с пищеводом проходит сократительный сосуд и заканчивается слепо сзади.. Некоторые данные указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. У обитающих в щелях sipunculans дыхание в основном осуществляется через щупальцевую систему, при этом кислород диффундирует в целом туловища из целома щупалец. Однако у других видов кожа тонкая, и дыхание осуществляется в основном через кутикулу туловища, где поглощению кислорода способствует наличие целомических каналов дермы непосредственно под эпидермисом.
Нервная система состоит из дорсального церебрального ганглия или головного мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, которое связывает мозг с единственным вентральным нервным канатиком, проходящим по всей длине тела. Боковые нервы ведут к нему, чтобы иннервировать мышцы стенки тела.
У некоторых видов есть простые светочувствительные глазки, связанные с мозгом. Два органа, вероятно, функционирующие как единое целое для хеморецепции, расположены около его переднего края; церебральный орган без ресничек, содержащий биполярные сенсорные клетки, и затылочный орган, расположенный кзади от мозга. Подобные светочувствительные трубки описаны у кольчатых червей. Кроме того, у всех сипункулов есть многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для изучения окружающей среды.
Sipunculus nudus Все сипункулидные черви бывают морскими и бентосными ; они встречаются по всему мировому океану, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону, но большинство видов обитает на мелководье, где они относительно обычны. Они населяют различные среды обитания, в том числе роются в песке, грязи, глине и гравии, прячутся под камнями, в расщелинах скал, в полых коралловых головах, в древесине, в пустых ракушках и внутри костей мертвых киты. Некоторые прячутся в ламинариях креплений, под клубками угря, внутри губок и в пустых трубках других организмов, а некоторые живут среди обрастания Организмы на рукотворных конструкциях. Некоторые бурили в твердые скалы, чтобы устроить себе укрытие.
Они обычны под поверхностью отложений на приливных отмелях. Эти черви могут оставаться на морском дне от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености и поэтому обычно не встречаются вблизи устьев рек. Они также могут быть в изобилии в коралловых скалах, а на Гавайях до семисот особей на квадратный метр в норках в скалах.
Оба Бесполое и половое размножение можно найти у sipunculans, хотя бесполое размножение встречается редко и наблюдается только у Aspidosiphon elegans и Sipunculus robustus. Они воспроизводятся бесполым путем посредством поперечного деления с последующей регенерацией жизненно важных компонентов тела, при этом S. robustus также воспроизводится посредством почкования. Один вид сипункулана был зарегистрирован как воспроизводящийся партеногенетически ; яйца, полученные в отсутствие сперматозоидов, развились в нормальных стадиях.
Большинство видов сипункулан раздельнополы. Их гаметы образуются в целомической выстилке, где они выделяются в целом для созревания. Затем эти гаметы собираются системой метанефридий и попадают в водную среду, где происходит оплодотворение. По крайней мере, у одного вида, Themiste pyroides, роение происходит, когда взрослые особи создают компактные массы среди камней непосредственно перед нерестом.
Хотя некоторые виды вылупляются непосредственно во взрослую форму, у многих из них трохофор личинка, которая превращается во взрослую особь через день или месяц, в зависимости от вида. У некоторых видов трохофор не развивается непосредственно во взрослую особь, а превращается в промежуточную стадию пелагосферы, которая обладает сильно увеличенным метатрохом (ресничной полосой). Метаморфоз происходит только при наличии подходящих условий обитания, и вызывается присутствием взрослых.
Большинство сипункулов являются кормушками, использующими ряд различных методов для получения пищи. Те, кто живет в норах, вытягивают щупальца над поверхностью осадка. Частицы пищи попадают в слизистые выделения, и биение ресничек переносит частицы ко рту. У тех, кто роется в песке, щупальца заменяются рифлеными складками, которые собирают осадок и частицы пищи. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы выбрасываются. Виды, обитающие в расщелинах, способны выводить своих интровертов, блокируя вход в расщелины утолщенными стволами и предположительно проглатывая любую пищу, которую они поймали одновременно. Один вид, Thysanocardia procra, считается плотоядным, каким-то образом проникает внутрь морской мыши Aphrodita aculeata и высасывает его жидкое содержимое.
Lecthaylus gregarius, сипункулан из силурия штата Иллинойс. Из-за своего мягкого строения окаменелости сипункул чрезвычайно редки и известны лишь по нескольким родам. и появляются в Кембрийской биоте Чэнцзян в Китае. Эти окаменелости принадлежат к коронной группе и демонстрируют, что сипункулы мало изменились (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад.
Безымянный червь-сипункулид из кембрия период был обнаружен в Burgess Shale в Альберте, Канада, а Lecthaylus был обнаружен в Granton Shrimp Bed, недалеко от Эдинбурга., Шотландия, датируемая силурийским периодом. Следы окаменелостей нор, которые могли быть образованы сипункулами, были найдены в палеозое.
Некоторые ученые однажды выдвинули гипотезу о близком связь между сипункуланами и вымершими гиолитами, покрышками панцирями палеозоя, с которыми они делят спиральную кишку; но с тех пор эта гипотеза была опровергнута.
Желе из червей сипункулидов (土 笋 凍 ) - деликатес на юго-востоке Китая, первоначально из Анхай, около Цюаньчжоу. Блюдо сипункулида также считается деликатесом на островах региона Висайи, Филиппины. Мускул сначала готовится путем замачивания в уксусе со специями, а затем подается с другими ингредиентами в виде блюда, аналогичного севиче. Это основная еда для местных рыбаков, а в городских ресторанах ее иногда называют закуской. Этот способ приготовления пищи в местном масштабе называется килавин или кинилав, он также используется для приготовления рыбы, раковины и овощей.
Черви, особенно в сушеном виде, они считаются деликатесом и во Вьетнаме, где их ловят на берегах острова Минь Чао, в округе Ван Дон. Относительно высокая рыночная цена червей сделала их значительным источником дохода для местного населения, состоящего из семей рыбаков.
Тарелка желе от червей Sipunculid.
Это блюдо сипункулидных червей готовят с добавлением уксуса и местных специй. Снято в Себу, Филиппины.
 | На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Sipuncula. |
