Войти
Chaos carolinense, амебоид с лобоподиями A псевдоподиями или псевдоподиями (множественное число: псевдоподии или псевдоподии ) - временная рука-подобная проекция эукариотической клеточной мембраны, которая развивается в направление движения. Заполненные цитоплазмой, псевдоподии в основном состоят из актиновых нитей, а также могут содержать микротрубочки и промежуточные филаменты. Псевдоножки используются для подвижности и приема пищи. Они часто встречаются у амеб.
. Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их отличному внешнему виду. Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и в основном поддерживаются микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии представляют собой сложные образования, несущие отдельные псевдоподии, образующие неправильные сети. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими псевдоподиями, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, окруженных цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт.
Однако некоторые псевдоподиальные клетки могут использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации: большинство из них используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции (например, метастатические раковые клетки). Фибробласты крайней плоти человека могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы.
Как правило, несколько псевдоподий возникают на поверхности тела (полиподиальные, например, амебы proteus ), или на поверхности тела может образоваться одиночная ложноножка (моноподиальные, например, Entamoeba histolytica ).
Клетки, образующие псевдоножки, обычно называются амебоидами.
Чтобы двигаться к цели, клетка использует хемотаксис. Она воспринимает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты ( например, цАМФ для клеток Dictyostelium ), чтобы расширить псевдоподии в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул.
Хемоаттрактан ts связываются с рецепторами, связанными с G-белком, которые активируют ГТФазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки.
Rho GTPases способны активировать WASp, который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2 / 3, который служит сайтами нуклеации для полимеризация актина. Затем полимеры актина толкают мембрану по мере своего роста, образуя псевдопод. Затем псевдоподий может прикрепляться к поверхности посредством своих адгезионных белков (например, интегринов ), а затем подтягивать тело клетки вперед посредством сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии. Этот тип передвижения называется амебоидным движением.
Rho GTPases также может активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая привлекает PIP 3 к мембране на переднем крае и отделяется от нее. фермент, разлагающий PIP 3, PTEN из той же области мембраны. PIP 3, затем снова активируют GTPases посредством стимуляции GEF. Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной ГТФазы на переднем крае.
В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, кроме переднего края, потому что миозиновые нити препятствуют их расширению.. Эти миозиновые филаменты индуцируются циклическим GMP в D. discoideum или Rho-киназа в нейтрофилах, например.
В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движутся клетки перемещаются в случайных направлениях, но они могут некоторое время сохранять одно и то же направление перед поворотом. Эта функция позволяет клеткам исследовать большие области для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала.
В клетках Dictyostelium псевдоподий может образовываться либо de novo как обычно, либо из существующего псевдоподия, образуя Y-образный псевдоподий.
Y-образные псевдоподы используются Dictyostelium для относительно прямого продвижения вперед путем попеременного втягивания левой или правой ветви псевдоножки. Псевдоподии de novo образуются с разных сторон, чем уже существовавшие, они используются клетками для поворота.
Y-образные псевдоножки встречаются чаще, чем de novo, что объясняет предпочтение клетки продолжать движение в одном направлении. Это постоянство модулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP.
Функции псевдоподий включают передвижение и прием пищи:
Формы псевдоподий (слева направо): полиподиальные и лобозные; моноподиальные и лобозные; нитевидный; коническая; ретикулозный; сужающиеся актиноподы; актиноподы без сужения Ложноножки можно разделить на несколько разновидностей по количеству выступов (моноподии и полиподии) и по внешнему виду:
Ламеллиподии широкие и плоские псевдоподии, используемые при передвижении. Они поддерживаются микрофиламентами, которые формируются на переднем крае, создавая сетчатую внутреннюю сеть.
Филоподии (или псевдоподии филозы) тонкие и нитевидные с заостренными концами, состоящие в основном из эктоплазма. Эти образования поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, образуют рыхлые пучки за счет поперечного сшивания. Это образование частично происходит из-за связывания белков, таких как фимбрины и фасцины. Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: в части Filosa (Rhizaria ), в «Testaceafilosia », в Vampyrellidae и Pseudosporida (Rhizaria ) и у Nucleariida (Opisthokonta ).
Lobopodia (или лопастные псевдоподы) луковичные, короткие и тупые по форме. Эти пальцеобразные трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму. Их можно найти в различных типах клеток, особенно в Lobosa и других Amoebozoa и в некоторых Heterolobosea (Excavata ).
Лобоподии высокого давления также могут быть обнаружены в человеческих фибробластах путешествие через сложную сеть 3D матрикса (например, дермы млекопитающих, клеточный матрикс). В отличие от других псевдоподий, использующих давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану для расширения, фибробластные лобоподы использовать ядерный поршневой механизм, состоящий в вытягивании ядра через сократимость актомиозина, чтобы подтолкнуть c итоплазма, которая, в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию ложных ножек. Для возникновения этой миграции фибробластов на основе лобоподий необходимы несприн 3, интегрины, RhoA, ROCK и миозин II <95.>. В противном случае лобоподия часто сопровождается небольшими латеральными пузырьками, образующимися вдоль стороны клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподий, что увеличивает частоту разрывов плазматической мембраны и коры головного мозга.
Ретикулоподии (или ретикулозные псевдоподы) представляют собой сложные образования, в которых отдельные ложноножки сливаются и образуют неправильные сети. Первичная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, - это прием пищи, а передвижение - вторичная функция. Ретикулоподы типичны для Foraminifera, Chlorarachnea, Gromia и Filoreta (Rhizaria).
Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочек, окруженных цитоплазмой. Аксоподии в основном ответственны за фагоцитоз, быстро сокращаясь в ответ на физический контакт. В основном эти псевдоподии представляют собой структуры для сбора пищи. Они наблюдаются в «Radiolaria » и «Heliozoa ".
