Войти
| Тасманиозавр. Временной диапазон: Ранний триас, индо-оленекский PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный череп | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Clade: | Archosauromorpha |
| Clade: | Crocopoda |
| Род: | †Tasmaniosaurus. Camp Banks, 1978 |
| Типовой вид | |
| †Tasmaniosaurus triassicus . Camp Banks, 1978 | |
Тасманиозавр ('ящерица из Тасмании', хотя этот род не настоящий ящерица ) является вымершим родом из архозавроморфа рептилии, известные из (раннего триаса ) Западного Хобарта, Тасмании, Австралии. типовым видом является T. triassicus. Этот род примечателен не только тем, что является одной из наиболее полных известных австралийских рептилий триаса, но и тем, что является очень близким родственником Archosauriformes. Когда-то считавшийся протеросухидом, этот таксон теперь считается промежуточным между продвинутыми неархозавровидными архозавроморфами, такими как Prolacerta, и базальными архозавриформами, такими как Proterosuchus. Признаки, традиционно используемые для определения Archosauria и более поздних Archosauriformes, такие как наличие анторбитального отверстия и зубчатых зубов, теперь, как известно, развились до этих групп из-за их присутствия у тасманиозавров..
Блоки типового образца Впервые названы nomen nudum в 1974 году род получил формальное описание палеонтологами Чарльзом Льюисом Кэмпом и Максвеллом Бэнксом в 1978 году. В этих описаниях он считался протерозухидой архозавром. Повторное описание британского палеонтолога Тони Талборна в 1986 году согласуется с этой интерпретацией. С тех пор кладистическая работа изменила определение термина «архозавр », включив в него только Avemetatarsalia (линия, включающая птерозавров и динозавров, например современные птицы ) и Pseudosuchia (линия, включающая современных крокодилов и их вымерших родственников, таких как этозавров и райсухиды ). Поскольку протерозухиды эволюционировали до разделения между этими двумя группами, они не считаются архозаврами, используя это определение. Вместо этого откровения клада Archosauriformes теперь используется для включения протерозухид и архозавров (а также нескольких других семейств ) в одну группу. Archosauriformes сам по себе является компонентом Archosauromorpha, более широкой клады, которая относится ко всем животным, более тесно связанным с архозаврами, чем с лепидозаврами, другой основной группой рептилий, включая ящериц, змей и туатары.
Во время этого перехода тасманиозавр оставался проигнорированным. Это было исправлено, когда род получил полное переопределение Мартином Эскуррой в 2014 году. В 2016 году Эскурра также включил этот род в свой всесторонний анализ архозавроморфов, который показал, что протерозухиды (как они обычно определялись) были недопустимыми полифилетическими группировка. Этот анализ включал филогенетический анализ, который включал тасманиозавра и обнаружил, что на самом деле это не протерозухид. Скорее всего, это был сестринский таксон Archosauriformes, что означает, что он был ближайшим известным родственником представителей этого клада, технически не являясь его частью (поскольку он не был ближе ни к протерозухидам, ни к другим архозавриформам).
Тасманиозавр известен по единственному частичному скелету, UTGD (Университет Тасмании Школа наук о Земле) 54655. Этот голотип Препарат состоит из различных фрагментов черепа, позвонков, ребер, межключичной кости и костей задних ног. Образец в целом беспорядочный, в нем отсутствуют многие элементы, а некоторые сохранившиеся в нем кости не были идентифицированы с абсолютной достоверностью. Тем не менее, он считается одним из самых полных скелетов всех рептилий триасового периода, обнаруженных в Австралии. Некоторые другие костные фрагменты, собранные вокруг Тасмании, иногда относились к этому роду, но в настоящее время они считаются неопределенными и утерянными.
Верхняя челюсть (зубная кость, образующая кончик морды) изначально была ошибочно принята за очень короткую из-за раздавливания. Однако позже было обнаружено, что он пропорционально похож на таковой у большинства архозавриформ. Он закруглен спереди и имеет длинный и высокий «верхнечелюстной отросток» (удлинение сзади). Сравнивая ориентацию этого отростка с зубным рядом, было установлено, что кончик морды лишь слегка выступает вниз, в отличие от резко загнутой морды предполагаемых протерозухид. Хотя в правой предчелюстной кости сохранилось лишь несколько зубов, подсчет зубных лунок помогает оценить, что в каждой предчелюстной кости в течение жизни присутствовало 6 или 7 зубов.
Верхняя челюсть (кость, несущая зуб сбоку). рыла) имеет длинный зубной ряд и сужающийся задний конец. Передний кончик также образует сужающийся «передний отросток», который плавно переходит в треугольный и выступающий вверх «восходящий отросток». Это контрастирует с протерозухидами, у которых передний отросток менее резко сужается, и эритрозухид, у которых восходящий отросток похож на столб. Форма верхнего края верхней челюсти указывает на то, что у тасманиозавра было анторбитальное отверстие, отверстие в боковой части морды, которое, по-видимому, характерно для архозавров. Наличие анторбитального окна подтверждает очень тесную связь между тасманиозавром и архозавриформами. Поскольку все кости черепа сохраняются в положении лицом вниз, трудно определить, присутствовала ли также анторбитальная ямка (углубление, которое образует кольцо вокруг анторбитального отверстия). На левой верхней челюсти сохранилось 14 зубов, а на правой - 9. Приблизительно 21 зуб присутствовал на каждой верхней челюсти при жизни. Слезная кость (перед глазницей или глазным отверстием) имеет L-образную форму и особенно похожа на таковую у Proterosuchus. На медиальном (внутреннем) лице имеется большой бугорок (костная выпуклость) в месте пересечения переднего и нижнего выступов. Частичная крыловидная кость (зубная часть нёба) сохранилась в образце и почти идентична таковой у Proterosuchus и Prolacerta. Он сохраняет шесть или семь зубов и, вероятно, представляет собой переднюю часть крыловидного отростка.
Кости крыши черепа тасманиозавра Несколько костей крыши черепа также сохранились соединенными друг с другом в голотип. Кэмп и Бэнкс считали, что это лобные, теменные, межтеменные и постфронтальные кости, все кости задней части черепа. Талборн вместо этого интерпретировал их как лобные, носовые и заднеглазничные на верхней стороне морды. Совсем недавно Эскурра обсудил обе эти интерпретации и пришел к выводу, что Кэмп и Бэнкс правильно определили кости. Лобные кости длинные и несращенные, с тонкими «пальцеобразными» расширениями, которые могли бы соединяться с носом. Каждая постфронтальная кость, образующая верхний задний край орбиты, похожа на таковую у Archosaurus, но степень ее контакта с другими костями неясна. Теменные кости не срослись и имеют широкие и вогнутые внешние края, образующие внутренний край верхних височных отверстий (пары больших отверстий на каждой стороне затылка). Задняя часть каждой теменной кости имеет длинный костный стержень, который проходит назад и изгибается наружу (заднебоковой отросток), образуя угол около 20 градусов со средней линией черепа. Большой меж теменной кость в форме полумесяца лежит в задней части крыши черепа, между заднебоковыми отростками теменных костей, подобно протерозухид. Два более мелких костных фрагмента были также обнаружены около крыши черепа и, возможно, были надзатылочной и эпиптеригоидной (обе кости головного мозга), хотя такое отнесение сомнительно.
Зубные кости (основные зубные кости нижней челюсти) длинные, тонкие и прямые, похожие на таковые у Prolacerta и Protorosaurus, но контрастирующие с крепкими и / или изогнутыми вверх челюстями большинства базальных архозавриформ. Фактически, зубной ряд на самом кончике челюсти слегка изгибается вниз, заставляя первые несколько зубов выступать как вперед, так и вверх. Задний край каждой зубной кости имеет два сужающихся костных продолжения, короткий (но частично сломанный) «постеродорсальный отросток» вверху и гораздо более заметный «центральный задний отросток» внизу. Зубные кости достаточно длинные, так что передний кончик простирается почти так же далеко вперед, как кончик морды, а зубной ряд простирается почти так же далеко назад, как зубной ряд верхней челюсти, в отличие от Prolacerta и Proterosuchus. В левой зубной кости сохранилось всего 5 зубов, но более 22, вероятно, присутствовали при жизни. Также сохранилась толстая левая пластинка (кость внутреннего и нижнего края нижней челюсти), похожая на таковую у Proterosuchus.
Зубы тасманиозавра анкилотекодонты, что означает что они оба соединены с черепом и костями челюсти тонкими гребнями (анкилодонт), а также помещены в глубокие впадины (текодонт ). Они также зазубрены, как у архозавриформ, но в отличие от практически всех других архозавроморфов. Хотя не все зубы сохранились в хорошем состоянии, те, которые имеют изогнутую форму и сжаты сбоку, делают их похожими на ножи, как у большинства хищных архозавроморфов.
Иллюстрации различных позвонков и костей конечностей тасманиозавра. На голотипе тасманиозавра сохранены 2 пресакральных (предбедренных) позвонка, один из которых, вероятно, находится рядом с переходом между шеей и спиной а другой, вероятно, посередине спины. Шейно-задний (шейно-задний) позвонок слегка сжат с неглубокими углублениями с каждой стороны и не имеет отверстия для спинного мозга. И нервная дуга (часть позвонка, обычно выше спинного мозга), и нервный отдел позвоночника (пластинчатое расширение на вершине позвонка) являются высокими. Второй сохранившийся позвонок, спинной, неполный, но похож на шейно-спинной. Изогнутый столообразный гребень (пластинка) на стороне позвонка проходит вперед (как «презигодиапофизарная пластинка»), а затем опускается вниз (как «парадиапофизарная пластинка») к передней части позвонка. Различные другие архозавроморфы также имеют презигодиапофизарные пластинки, но они заметно отсутствуют у Proterosuchus. С другой стороны, в этом позвонке кончик нервного отдела позвоночника не расширяется наружу, как и у Proterosuchus. Несколько предполагаемых интерцентров (маленькие кости, зажатые между нижней частью позвонков) также были зарегистрированы у тасманиозавров.
Сохранились различные хвостовые (хвостовые) позвонки из разных частей хвоста, некоторые из которых сочленяются друг с другом.. Позвонки, которые, как полагают, находились в передней части хвоста, более просты, чем спинные, но, по-видимому, сохраняют нервные отростки. С другой стороны, позвонки по направлению к задней части хвоста очень простые, без каких-либо различимых нервных шипов, сочленяющихся пластинок или пластинок. Есть также несколько гемальных дуг (дугообразных выступов из нижней части хвостовых позвонков), которые расширяются в пластинчатые структуры, подобные таковым у Proterosuchus.
В образце сохранились различные ребра, некоторые из которых были неправильно интерпретированы как другие кости. Наиболее полное ребро постепенно загибается внутрь, но неизвестно, является ли какое-либо из ребер голоцефальным (соединяющимся с позвонками одним суставом) или дихоцефальным (с двумя суставами). Gastralia (брюшные ребра) присутствуют и соответствуют трем различным формам, которые расширяются к задней части тела, как и у Proterosuchus.
interclavicle Tasmaniosaurus (A) по сравнению с Prolacerta (B) и Proterosuchus (C). Единственная сохранившаяся часть передние придатки у голотипа тасманиозавра - это межключица, большая и тонкая кость, которая проходит по центру плечевого пояса. Эта кость характерна тем, что передняя часть оканчивается широкой ромбовидной структурой, плавно переходящей в основной стержень кости. Это похоже на состояние некоторых архозавроморфов (например, Prolacerta), но контрастирует с большинством других (включая Proterosuchus), у которых есть «Т-образная» межключица с квадратным передним концом, который резко переходит в главный стержень. Тем не менее, на переднем конце этой структуры имеется выемка, более мелкая, чем у Prolacerta, более похожая на выемку Proterosuchus. Главный стержень очень длинный и тонкий, с самым тонким участком сразу за передней структурой.
В образце сохранены несколько костей задних ног, в том числе плохо сохранившаяся кость который иногда идентифицируется как малоберцовая кость или бедренная кость. С одной стороны, она кажется тоньше сохранившейся голени, что подтверждает ее идентификацию как малоберцовую. С другой стороны, это качество может быть связано с раздавливанием, и тот факт, что он длиннее большеберцовой кости, подтверждает его идентификацию как бедренную кость. Две другие кости ноги легче идентифицировать как обе большеберцовые. Они более крепкие, чем у Proterosuchus, и имеют широкие проксимальные (ближние) концы. В середине проксимального конца каждой большеберцовой кости имеется углубление, разделяющее этот конец на два невысоких гребня: гребень гребня и вентральный мыщелок. Это похоже на состояние большеберцовых костей Prolacerta.
Обе задние лапы сохранились в образце, хотя и перемешаны и отсутствуют некоторые кости. Каждая плюсневая V (самая внешняя основная кость стопы) имеет проксимальный конец в форме крючка. Однако большинство других костей стопы оценить сложно. Могут быть идентифицированы некоторые толстые фаланги (кости пальцев), а также тупые и слегка изогнутые когтистые кости.
Латексный эндокаст передней части мозга образца. Хорошо сохранившаяся крыша черепа тасманиозавра позволила Эскурре реконструировать часть мозга существа с помощью латексного эндокаста. Этот эндокаст показал, что головной мозг образца имел большие обонятельные луковицы спереди, которые вели в тонкий обонятельный тракт посередине и несколько более широкий мозжечок в назад. В передней части мозга также есть широкие и плоские выступы, которые отделены от обонятельных луковиц небольшой бороздкой. Эти расширения могли быть краем дополнительных органов, не относящихся к головному мозгу (таких как орган Якобсона ) или, альтернативно, другим компонентом обонятельных луковиц, что указывало бы на то, что эти части мозга были необычно большими. Обе эти интерпретации имеют серьезные последствия для биологии этого животного.
Если они являются органом Якобсона, то представление о том, что такой орган не присутствовал у архозавроморфов, может быть доказано ложным. Это представление изначально сформировалось из-за того, что ни крокодилы, ни птицы (две сохранившиеся группы архозавроморфов) не обладают таким органом. Однако Эскурра отмечает, что обе эти группы ведут особый образ жизни, который, возможно, стал причиной потери органа.
Если бы они были частью обонятельных луковиц, то у тасманиозавра было бы превосходное обоняние. Было отмечено, что у водных животных, как правило, обонятельные способности хуже, чем у их наземных собратьев. Таким образом, эта интерпретация значительно снижает вероятность того, что тасманиозавр или его родственники (например, протерозухиды) были в основном водными. Другие источники также подтверждают идею о том, что протерозухиды были наземными, а не водными или полуводными.
Образец тасманиозавра также сохранил кость от другого животного: верхнюю челюсть с зубами. Первоначально эта верхняя челюсть была интерпретирована как принадлежащая темноспондилу амфибии. Считалось, что это был кусок содержимого кишечника, единственный известный пример такого содержимого, сохранившийся у «протерозухид». Однако Эскурра отметил, что некоторые аспекты сохранности образца делают это назначение в лучшем случае неопределенным. Кроме того, он отметил, что на верхней челюсти было относительно небольшое количество зубов по сравнению с темноспондилем, и что она также имела восходящий отросток, который мог быть передним краем анторбитального отверстия. Эти факторы сделали более вероятным принадлежность верхней челюсти к небольшому архозавриду или, возможно, даже к ювенильному экземпляру самого тасманиозавра. Отождествление с какой-либо конкретной группой сомнительно, но, согласно Эскурре, маловероятно, что существо, которому принадлежала кость, было едой тасманиозавра. Тем не менее, изогнутые и зубчатые зубы Tasmaniosaurus означает, что он практически уверен, что это был плотоядным какой-то.
