Войти
| Маурициозавр Временной диапазон: ранний турон ~94–92 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Окаменелость голотипа Mauriciosaurus fernandezi | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Суперзаказ: | † Зауроптеригия |
| Порядок: | † Плезиозаврия |
| Семья: | † Поликотилиды |
| Род: | † Mauriciosaurus Frey et al., 2017 г. |
| Типовой вид | |
| Маурициозавр фернандези Frey et al., 2017 г. | |
Маурисиозавр (что означает «рептилия Маурисио [Фернандеса Гарсы]») - род поликотилидных плезиозавров из позднего мела в Мексике. Он содержит единственный вид, M. fernandezi (также названный в честь Фернандеса Гарса), описанный в 2017 году Эберхардом Фреем и его коллегами на примере одного хорошо сохранившегося молодняка длиной около 1,9 метра (6 футов 3 дюйма). Морфологически он наиболее похож на поликотилинные поликотилиды Trinacromerum и Dolichorhynchops. Тем не менее, несколько особенностей отличают Маурициозавра от всех других поликотилид, что дает основание назвать новый род. К ним относятся сложный узор гребней на дне парасфеноидной кости на нёбе ; узкие отверстия в небе, окаймленные крыловидными костями ; отсутствие перфораций на поверхности коракоида ; и весьма необычное расположение гастралии или брюшных ребер, которое иначе наблюдается только у неполикотилидов Cryptoclidus.
Частично из-за бедной кислородом среды, в которой хранился образец, типовой образец Mauriciosaurus отличается хорошо сохранившимися мягкими тканями. В жизни каждое из его четырех ласт имело гибкую заднюю кромку, так что они образовывали подводные крылья, а контурный жир создавал каплевидный контур тела, объединяя туловище и неподвижный хвост в единое целое. Обе эти характеристики мягких тканей улучшили бы гидродинамические характеристики животного, сделав его быстрым пловцом, сравнимым с современными кожистыми морскими черепахами. Кроме того, сильно пигментированная подкладка защищала внутренние полости тела от воздействия ультрафиолета. После смерти осадок позволил контуру жира сохраниться в жировой ткани вместо гниения, что сохранило большую часть мягких тканей эпидермиса, за исключением живота.
Бедные кислородом отложения, в которых хранился Маурисиозавр, известные под общим названием Vallecillo plattenkalk, должны были представлять дно континентального шельфа примерно в 500 километрах (310 миль) от берега в доисторическом Мексиканском заливе. Двустворчатые моллюски иноцерамид представляют собой единственную эндемичную бентическую фауну на этом участке; другие ископаемые организмы, известные из Валлесилло, включают беспозвоночных, таких как аммониты и ракушки, которые росли на этих аммонитах, а также позвоночных, состоящих из различных рыб, мозазавров эйгиалозавров и черепах. Типовой образец Mauriciosaurus связан с аммонитом Mammites nodosoides, который присутствует только в туронском интервале отложений Валлесилло, что позволяет отнести его к этому возрасту.
Размер молоди Mauriciosaurus fernandezi и расчетный размер взрослой особи Маурициозавр - плезиозавр с короткой шеей, имеющий каплевидное тело с маленьким хвостом. Типовой экземпляр Маурициозавра имеет длину 1,9 метра (6 футов 3 дюйма) и ширину ласт 1,5 метра (4 фута 11 дюймов). Однако этот образец незрелый, судя по отсутствию сращения шейных позвонков ; в coracoids, не содержащий передние выступов, которые сцепляются с ключицей ; тонкие кости плечевого и тазобедренного поясов; отсутствие гребня на верхней поверхности лопатки ; короткая седалищная кость ; и наличие промежутков (заполненных обширным хрящом при жизни) между длинными костями ласт. Нёбо минерализуется, предполагая, что образец был все еще по крайней мере неполовозрелым. Взрослые особи вырастали бы вдвое больше типового экземпляра.
Схема скелета и реконструкция мягких тканей Морда Маурициозавра в поперечном сечении округлая, с прямыми сторонами. Нижняя часть челюсти ровная, в отличие от Thililua, где челюсть выступает вниз на уровне глазниц. Каждая сторона верхней челюсти Маурициозавра содержит по крайней мере 42 зуба, в том числе 4 в предчелюстной кости и 32 в верхней челюсти. Все зубы одинаковой формы, в четыре раза выше их ширины с коническими и загнутыми кончиками; самый маленький зуб в задней части рта составляет примерно четверть размера самого большого. Промежутки между зубами немного шире, чем сами зубы. Хотя трудно сделать какие-либо выводы о точном расположении зубов при жизни, зубы верхней и нижней челюстей, вероятно, были бы взаимосвязаны. По сравнению с другими поликотилидами, зубы меньше, чем у Eopolycotylus, Pahasapasaurus и Georgiasaurus, и более многочисленны, чем у Trinacromerum (30-38) или Dolichorhynchops (26-30).
Большинство диагностических признаков черепа Маурициозавра обнаруживаются на нёбе. Как и другие polycotylids, то крыловидные кости из Mauriciosaurus несет блюдо, как депрессия. Однако, в отличие от Trinacromerum и Dolichorhynchops, углубление не охватывает всю нижнюю поверхность кости, а ограничивается передней частью. На тыльной стороне нижней поверхности крыловидного отростка видны выступающие гребни, уникально расположенные в W-образной форме; У Polycotylus похожее, хотя и менее сложное, расположение гребней. Подобно Trinacromerum, но в отличие от Dolichorhynchops, кончики отростков, выходящие из передней части крыловидных отростков, значительно расширены; он в три раза шире остального отростка у Mauriciosaurus и в два раза шире у Trinacromerum. Точно так же и у Mauriciosaurus, и у Trinacromerum есть выступы на задней четверти крыловидного отростка (округлый бугорок у Mauriciosaurus и острый гребень у Trinacromerum), тогда как у Dolichorhynchops таких выступов нет.
Дополнительная черта, общая для Mauriciosaurus и Trinacromerum, включает парасфеноид, который отделяет крыловидный отросток от средней линии черепа; передняя часть парасфеноида у обоих раздваивается, а у Dolichorhynchops сужается к одной тупой точке. Крыловидная мышца и парасфеноид охватывают три отверстия в небе, переднюю и две задние межптеригоидные пустоты. Передняя межптеригоидная пустота - это самое большое отверстие в небе, простирающееся примерно от 23-го до 32-го положения зубов на верхней челюсти. Как и у других полиоктилидов, задние межптеригоидные пустоты закрываются крыловидным отростком. Тем не менее, они необычайно узкие и овальная форма в Mauriciosaurus, в то время как они шире и более округлые в тринакромеруме из - за вогнутые внутренние поля крыловидного и парасфеноида. Между тем, на нижней челюсти, на нижнюю поверхность челюсти приходится около 50% селезенки, что больше, чем у Palmulasaurus и Eopolycotylus.
Реконструкция скелета родственных видов Dolichorhynchops osborni Маурициозавр имел 21 шейный позвонок, по крайней мере 23 грудных позвонка и по крайней мере 25 в крестце и хвосте (разграничение между этими двумя типами неясно, так как оно скрыто седалищной костью ). Centra из Mauriciosaurus сужена на их внешних поверхностях, в отличии от цилиндрической Centra из тринакромерума. И шейный, и грудной центры имеют отношение длины к ширине около 2: 3; шейные центры процельные (вогнутые спереди и выпуклые сзади), тогда как грудные центры пластинчатые (обе поверхности плоские). Крестцовый и хвостовой центры обычно короче, с соотношением длины и ширины примерно 1: 3, но они также становятся более узкими, так что последние несколько сохранившихся хвостовых центров в два раза длиннее их ширины; первый хвостовой центр кажется опистоцельным (выпуклый спереди и вогнутый сзади), тогда как остальные пластинчатые (плоские с обеих сторон). Каждая каудальная центра сочленяется только с одной гемальной дугой на заднем конце, в отличие от одной на каждом конце у Dolichorhynchops.
Как и другие представители зауроптеригии, шейные позвонки в передней половине шеи имели две ямки на своей нижней поверхности, разделенные срединным гребнем; этот гребень внезапно сменяется впадиной в позвонках с двенадцатого по восемнадцатый, после чего гребень снова присутствует. Такие же ямки присутствуют на грудных позвонках, где они разделены не одним, а двумя отчетливыми гребнями. Непосредственно возле каждого тупого киля, ограничивающего боковые стороны нижней поверхности, имеется дополнительная яма. В остистых отростках шейных позвонков становятся выше и наклонены, с семнадцатой нейронной позвоночникой быть таким же высоким, как Центрум и наклонена под углом 15 °. Из грудных ребер девятое самое длинное, размер ребер постепенно уменьшается с обеих сторон. Все грудные ребра несут только одну суставную фасетку ; третье ребро необычно имеет строго треугольную грань в поперечном сечении, что, вероятно, является артефактом сохранности.
Особенно необычной особенностью маурициозавра является его гастралия. Есть шесть гастралий, каждая из которых состоит из центральной V-образной медиальной косточки и различных латеральных косточек, прикрепленных к ее бокам. Вторая и третья гастралии имеют общую медиальную косточку, как и пятая и шестая. Четвертая медиальная косточка необычно массивна, примерно в два раза толще других медиальных косточек. Все гастралии сходятся к единой центральной точке, что является беспрецедентным среди поликотилидов признаком, который можно увидеть только у Cryptoclidus. Маловероятно, что это необычное расположение является продуктом тафономических процессов, поскольку кажется, что все гастралии сохраняются в соответствии; расположение гастралии также не зависит от возраста.
Весло родственных видов Dolichorhynchops osborni В дополнение к вышеупомянутым прямым выступам трапециевидный коракоид Mauriciosaurus отличается от таковых у Dolichorhynchops и Trinacromerum отсутствием перфораций вдоль средней линии и на заднем крае. Хотя на это может повлиять молодой возраст особи, необычно то, что они полностью отсутствуют на этой стадии развития. Кроме того, в отличие от Eopolycotylus, поверхность коракоида у Mauriciosaurus в основном гладкая и лишена ямок ( отверстий ). Передняя и задняя части лопатки выпуклые, а остальные края вогнутые; дорсальный лопаточный отросток выступает вверх от внешнего края. В передней части лопатки есть небольшой гребень, который, вероятно, поддерживал бы расширение из хряща. В области таза, то лобок является самой крупной костью, будучи на трети больше, чем седалищная и в шесть раз больше, чем подвздошная, который не изогнут в отличии от Eopolycotylus. Округленную форму лобка можно отнести к незрелости экземпляра.
Одним из признаков, что союзники Mauriciosaurus с другим polycotyline polycotylids является слегка S-образным плечевой, что примерно в 1,6 раза до тех пор, как это широко. Как и другие поликотилиды, плечевая кость также короче бедренной кости, но имеет более широкий нижний конец. В отличие от Eopolycotylus плечевая кость не имеет выпуклости позади головки плечевой кости. Ни плечевая кость, ни бедренная кость не имеют суставной фасетки для нижней конечности, в отличие от Trinacromerum. Первичные эпиподиалы - лучевая и локтевая кости на переднем ласте, а также большеберцовая и малоберцовая кости на заднем ласте - встречаются по всей своей длине без отверстий, и они шире, чем длинные - все черты, общие с другими поликотилиями. Однако у Trinacromerum эти кости менее широкие, так что они кажутся примерно равносторонними.
На каждом ласте было пять цифр; второй и четвертый - самые длинные в передних ластах, а четвертый - самые длинные в задних ластах. На всех ластах фаланги на третьем пальце имеют отношение длины к ширине 1,77 - аналогично Trinacromerum, длиннее 1,45 у Dolichorhynchops и короче 1,9 у Palmulasaurus. Это может свидетельствовать о том, что Маурициозавр сохранил более примитивный рисунок длинных фаланг. Все фаланги пальцев сцепляются, как и у других поликотилидов. Еще одна черта, которую Маурициозавр разделяет с другими полкотилинами, заключается в том, что он несет только три дистальных тарсаля вместо четырех, причем второй и третий слились в единую структуру.
Восстановление жизни В типовом образце маурициозавра сохранилось пять различных типов мягких тканей. Первый тип состоит из в основном аморфного глянцевого черного материала со следами волокон или морщин, который сохраняется только в полости тела, в основном на правой стороне туловища. Скорее всего, это сильно пигментированная брюшина, которая при жизни выстилала бы внутреннюю часть полости тела. Другой тип ткани состоит из темно-серых, тонких и прямоугольных структур длиной 12 мм (0,47 дюйма) и шириной 2 мм (0,079 дюйма), организованных в параллельные ряды. Они находятся у основания шеи, по бокам туловища и за бедренной костью заднего ласта. Скорее всего, они представляют собой чешуевидные бугорки, которые покрывали бы нижнюю часть тела животного. На стыке бедренной кости и тела они становятся больше, более трапециевидными и расположены радиально, образуя складывающуюся поверхность; Между тем, на заднем крае ласт эти структуры становятся субкруглыми, что увеличивает гибкость кожи.
Третий тип ткани, которая является толстой, красной, аморфной и резко смещенной от окружающей породы, вероятно, представляет собой остатки разложившейся кожи и подкожной клетчатки. Толщина сохранившейся ткани может быть следствием сохранения эластичности кожи после смерти или действительно толстой подкожной клетчатки. Участки этой ткани также находятся позади левой плечевой кости и вдоль заднего края правого заднего ласта; это говорит о том, что каждое из ласт имело гибкую заднюю кромку. Еще более толстое вещество темно-красного или темно-серого цвета также находится в задней части туловища, а также в основании правого заднего ласта и хвоста. Это вещество, пересеченное серией прямых борозд, разделяющих его на прямоугольные или трапециевидные сегменты, неизвестного, но, вероятно, эпидермального происхождения. Наконец, серое блестящее аморфное вещество, которое образует толстый конус, окружающий основание хвоста, вероятно, представляет собой подкожно-жировую клетчатку.
География штата Нуэво-Леон, в котором были найдены останки Маурициозавра. Этот тип и единственный известный образец маурициозавра был обнаружен летом 2011 года рабочими в карьере ламинированного известняка недалеко от города Валлесилло в штате Нуэво-Леон, Мексика. Он обозначен под номером сбора INAH CPC РФГ 2544 PF1 (INAH, стоящего за Instituto Nacional де Antropologia электронной Historia или Национального института антропологии и истории) на Museo дель Desierto в Сальтильо, Коауила, Мексика; в настоящее время, однако, он выставлен в настоящее время в Museo Papalote Verde в Монтеррее, столице Нуэво-Леон. Экземпляр был разбит на 28 плит, которые в совокупности сохраняют почти законченный и сочлененный скелет, без левого клювовидного отростка, части ласт и кончика хвоста (которые были потеряны во время сбора рабочими).
INAH CPC РФГ 2544 PF1 был найден в 7,7 м (25 футов) сечения из ламинированного известняка, смешанный с мергель, частью plattenkalk Konservat- Lagerstätte (штраф месторождений известняка, которые изысканно сохранить животное) в пределах сеноманского - турон Формирования Agua Nueva. Платтенкалк довольно широко распространен, он в основном сосредоточен вокруг Валлесилло, но занимает площадь в 10 000 квадратных километров (3900 квадратных миль). За пределами этих месторождений макроскопические окаменелости в Агуа-Нуэва относительно редки. Подробное биостратиграфическое районирование было проведено для Vallecillo plattenkalk; Присутствие васкоцератидного аммонита Mammites nodosoides позволяет датировать плиту, содержащую Mauriciosaurus, раннетуронской частью платтенкалка.
Эберхард Фрей, Эрик Малдер, Вольфганг Стиннесбек, Эктор Ривера Сильва, Хосе Падилья Гутьеррес и Артуро Гонсалес Гонсалес описали образец в 2017 году, официально назвав его новым таксоном в документе, представленном в Boletín de la Sociedad Geológica of the Mexicana. Геологическое общество Мексики). Название рода и вида, Mauriciosaurus fernandezi, дано в честь Маурисио Фернандеса Гарса, предоставившего образец для научных исследований, а также предоставившего финансирование как для исследований в Валлесилло, так и для государственного научного образования в Нуэво-Леон.
Восстановление Trinacromerum bentonianum, вида, который считается похожим на Mauriciosaurus из-за множества морфологических признаков В 2017 году Маурициозавр был отнесен к Polycotylidae Frey et al. основано на характеристиках крыловидного отростка, нижней челюсти, плечевой кости и фаланг, как описано ранее. Дополнительные характеристики, использованные для отнесения маурициозавра к Polycotylidae, включали уменьшенное количество шейных позвонков по сравнению с другими плезиозаврами у Leptocleidia, а также наличие нескольких дополнительных окостенений, поддерживающих эпиподиалы ласт. В пределах Polycotylidae маурициозавр был отнесен к кладе Polycotylinae на основании соотношения длины и ширины плечевой кости, отсутствия отверстия (передне-плечевого отверстия) между лучевой и локтевой корешками, наличия трех дистальных предплюсневых костей, первичные эпиподиалы шире. чем они длиннее, и наличие более 20 позвонков в туловище.
В пределах Polycotylinae Frey et al. Считается, что Mauriciosaurus морфологически наиболее близок к Dolichorhynchops и Trinacromerum. Маурициозавр больше похож на Dolichorhynchops закругленными концами плечевой и бедренной костей; между тем, он больше похож на Trinacromerum своими расширенными крыловидными стержнями, раздвоенным передним концом парасфеноида и относительно более длинными фалангами. Он отличается от обоих родов W-образными выступами на тыльной стороне нижней поверхности крыловидного отростка, а также наличием большего количества позиций зубов в предчелюстной и верхней челюсти. В дополнение к этим характеристикам, другие, используемые Frey et al. Чтобы диагностировать Mauriciosaurus как новый род, учитывались узкие межптеригоидные пустоты, отсутствие перфораций в коракоидах и узкоспециализированное расположение гастралии.
Маурициозавр, вероятно, преследовал мелкую добычу из-за своей тонкой морды и маленьких заостренных зубов. Структуры мягких тканей, интерпретируемые как брюшина маурициозавра, были бы обильно пигментированы меланоцитами. У живых чешуек, обитающих в пустынях или на больших высотах, пигментация брюшины защищает полость тела от солнечного ультрафиолетового излучения, тем самым предотвращая повреждение репродуктивных органов. Как плезиозавр, плавающий на поверхности, Маурициозавр часто подвергался воздействию солнечной радиации, и поэтому пигментированная брюшина была бы полезной, особенно на ранних этапах его жизни. Однако черная брюшина также встречается у кур и некоторых костистых рыб, функция которой в настоящее время неизвестна.
«Каплевидная форма» Маурициозавра по сравнению с кожистой черепахой Подкожная жировая ткань, вероятно, была ответственна за упорядочение тела маурициозавра, как это также наблюдается у морских млекопитающих. Наличие подкожно-жировой клетчатки может объяснять наличие толстых слоев ткани, которые составляют третий тип сохраненных мягких тканей в типовом образце. На хвосте небольшие нервные отростки, гемальные дуги и поперечные отростки позволяют предположить, что гипаксиальные мышцы хвоста были слабыми; сохранившийся конус мягкой ткани вокруг хвоста, таким образом, правдоподобно представляет контур жира, который служил для стабилизации хвоста, продолжая очертания туловища на хвосте, подобно гекконам с толстым хвостом и другим гекконам. Это образует «каплевидный» гидродинамический контур тела, при этом самая толстая часть тела расположена в передней трети, а туловище и хвост образуют единое связное целое.
Судя по мягким тканям, сохранившимся позади ласт, каждое из ласт у Маурициозавра было мускулистым и имело гибкий задний край, сделанный из кожи. Задняя кромка позволяла каждому плавнику образовывать подводное крыло, которое улучшало бы передвижение, как ранее предполагалось для плезиозавров. Учитывая неподвижное тело и шею, скованную перекрывающимися шейными ребрами, ласты были бы единственным источником передвижения. В целом анатомические особенности Маурициозавра напоминают современных морских черепах ; в частности, контур тела из морской черепахи кожистых, Dermochelys coriacea, сильно напоминает Mauriciosaurus. D. coriacea плавает со средней скоростью 7 километров в час (4,3 мили в час), что согласуется с оценками скорости плавания мезозойских морских рептилий; тем не менее, Маурициозавр был способен развивать более высокие скорости благодаря вовлечению в движение всех четырех конечностей.
Frey et al. предположили, что толстый контур жира плезиозавров, таких как Маурициозавр, может объяснить нехватку консервированной кожи у членов группы. После смерти в большинстве случаев гниение и разложение подкожно-жировой клетчатки быстро разрушило бы относительно тонкую кожу. Маурициозавр, однако, упал на спину в мягкий, жидкий, пропитанный водой и бескислородный осадок с температурой 21–37 ° C (70–99 ° F). Эти условия позволили подкожно-жировой клетчатке вместо разложения конденсироваться в жировую ткань, что сохранило кожу на верхней половине тела. Однако обнаженные части живота в значительной степени разложились перед захоронением, разрушив полость тела и гастралию.
Нурсаллия, рыба с луговыми плавниками, обитающая на всей территории Валлецилло платтенкальк. Во время турона Vallecillo plattenkalk была частью относительно плоского (то есть с низким рельефом) глубокого шельфа открытого океана, расположенного примерно в 500 километрах (310 миль) от берега на стыке между Западным внутренним морским путем и доисторическим Мексиканским заливом. Таким образом, маурициозавр является первым молодым экземпляром поликотилид, который, как известно, не сохранился на мелководье. Бедное кислородом морское дно не позволило бы плотоядным, падальщикам или животным, живущим в субстрате, питаться отложенными тушами, что объясняет качество сохранности наряду с отсутствием волн или течений. Частично аноксические условия могут быть связаны с океаническим аноксическим событием 2, которое произошло на границе сеномана и турона.
Asides из Mauriciosaurus, разнообразие беспозвоночных также сохраняются в plattenkalk Vallecillo. Безусловно, наиболее многочисленными донными беспозвоночными являются иноцерамидные двустворчатые моллюски, которые, возможно, жили в симбиозе с хемоавтотрофными микробами, чтобы выжить в условиях низкого содержания кислорода.
Три вида Mytiloides связаны с аммонитом Mammites nodosoides в Валлесилло и, таким образом, возможно, жили вместе с Mauriciosaurus, а именно M. kossmati, M. goppelnensis и, возможно, M. mytiloides. Другие аммониты, которые могли совпадать с Mauriciosaurus, включали Pseudaspidoceras flexuosum, Watinoceras coloradoense и таксон, относящийся к Vascoceras. Сидячий моллюск Stramentum, который вырос на раковинах аммонитов, также известен из Vallecillo, но невозможно определить, какой момент времени они произошли.
Другие позвоночные животные также встречаются на всей территории Vallecillo plattenkalk, в основном это рыбы. Таксонов, которые, возможно, жили бок о бок Mauriciosaurus, от nodosoides Mammites - Mytiloides kossmati биозоны, включают holostean Nursallia ср gutturosum, то pachyrhizodontid Goulmimichthys Роберти, то plethodid Tselfatia Формоза и alepisauriform Rhynchodercetis зр. Случайные исследования также показали акула, в то числе Ptychodus mortoni, в lamniform и причудливых фильтр кормления акул Aquilolamna milarcae ; enchodontoid Robertichthys riograndensis ; crossognathiform Araripichthys зр. ; и неопределенный нотакантид. Тетраподы гораздо реже встречаются на платтенкалке Валлецилло, состоящем из хорошо сохранившейся задней половины мозазавра агиалозавров Vallecillosaurus с отпечатками мягких тканей, трех черепах, представляющих два таксона, и зуба, относящегося к плиозавру « полиптиходон ». Однако в последнее время «полиптиходон» считается nomen dubium, при этом некоторые зубы, относящиеся к таксону, переклассифицируются как зубы поликотилид.
