Войти
| Марасух Временной диапазон: поздний триас,235–234 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный скелет | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд: | Динозавры |
| Род: | † Марасух Серено и Аркуччи 1994 |
| Разновидность: | † М. lilloensis |
| Биномиальное имя | |
| † Marasuchus lilloensis ( Romer 1972 [первоначально Lagosuchus ]) | |
| Синонимы | |
| |
Marasuchus (что означает «крокодил Mara ») - это род базальных динозавровидных архозавров, который, возможно, является синонимом Lagosuchus. И роды жили в позднем триасе вчто в настоящее время Ла - Риоха провинция, Аргентина. Marasuchus состоит из одного вида - Marasuchus lilloensis.
Marasuchus lilloensis был первоначально обозначен как Lagosuchus lilloensis в 1972 году. Он считался новым видом Lagosuchus, современного архозавра, описанного в прошлом году. Однако исследование 1994 г. показало, что исходный материал Lagosuchus не был диагностирован. Это означало бы, что Lagosuchus и его первоначальный вид ( Lagosuchus talampayaensis) могли считаться nomen dubia. Образцы Lagosuchus, хранящиеся в музее в Сан-Мигель-де-Тукуман, считались более диагностическими, чем образцы L. talampayensis, и поэтому им был присвоен новый род: Marasuchus. В исследовании 2019 года был повторно описан исходный материал Lagosuchus и сделан вывод, что он действителен и трудно отличить от Marasuchus lilloensis. Это говорит о том, что маразухи lilloensis является младшим синонимом из лагозух talampayensis.
Образцы, относящиеся к роду Marasuchus, обладали некоторыми, но не всеми адаптациями, которые традиционно характеризовали динозавров. Например, его пропорции указывают на то, что он, вероятно, был двуногим, как у ранних динозавров. Кроме того, он имел некоторые специфические характеристики с этой группой, в основном относящиеся к бедру и головке бедренной кости. Тем не менее, ему не хватало некоторых динозавроподобных черт, таких как перфорированная вертлужная впадина, и было несколько плезиоморфных («примитивных») особенностей лодыжки.
Марасух происходит из формации Чанарес в Аргентине. Это образование датируется ранним карнийским периодом (первая стадия позднего триаса ), возрастом от 235 до 234 миллионов лет. Многие окаменелости Чанареса, в том числе первые известные останки Марасуха, были обнаружены в результате палеонтологической экспедиции 1964-1965 годов. Эта экспедиция была предпринята палеонтологами из MCZ ( Музей сравнительной зоологии в Гарварде ) и MLP ( Museo de La Plata в Ла-Плате, Аргентина ). Открытия, сделанные во время экспедиции, позже были описаны в серии статей Альфреда Ромера из MCZ. Примерно в то же время дальнейшие экспедиции Хосе Бонапарта из PVL (Paleontología de Vertebrados, Instituto 'Miguel Lillo' в Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина ) обнаружили дополнительные окаменелости в этом районе.
Marasuchus lilloensis известен по нескольким экземплярам, представляющим большую часть анатомии скелета животного, хотя материал черепа остается ограниченным. Голотип PVL 3871 был собран Бонапартом в 1969 году и первоначально был известен как «образец Тукумана». Этот экземпляр состоит из больших частей хвоста, левой передней конечности, бедра и задних конечностей. Другие окаменелости Marasuchus также хранятся в ПВЛ. PVL 3870 включает в себя материал черепа, весь пресакральный позвоночный столб и почти полностью бедро и задние конечности. PVL 3872 представляет собой черепную коробку и связанные шейные (шейные) позвонки. Каждый PVL 4670 и 4671 состоит из позвонков от основания хвоста, а PVL 4672 - это последовательность шейных и спинных (туловищных) позвонков. Направление PVL 4670 к Marasuchus (или Lagosuchus) не определено из-за отсутствия диагностических признаков, явно общих с другими образцами.
Монутированный скелет Lagosuchus talampayensis, который, возможно, является тем же животным, что и Marasuchus Когда образец Тукумана был впервые описан Ромером в 1972 году, он был определен как типовой образец нового вида, Lagosuchus lilloensis. Лагозух talampayensis, что типовой вид на лагозухах, был назван несколько работ в начале 1971 года два вида были дифференцированы в основном на основе образца Такамана будучи больше, чем образец типового Л. talampayensis. В 1975 году обзор рода, Хосе Бонапарта рассматривал два вида как синонимы, с Л. lilloensis как младший синоним из L. talampayensis. Многие другие источники, опубликованные в период с 1972 по 1994 год, следовали этому выводу.
Однако более позднее исследование Пола Серено и Андреа Аркуччи (1994) пришло к выводу, что первоначальный типовой образец Lagosuchus плохо сохранился и не был диагностирован. Они возражали против отнесения других экземпляров к роду Lagosuchus, который они считали nomen dubium. Они также отметили, что многие упомянутые образцы PVL имели пропорции конечностей и другие тонкие черты, отличающиеся от образцов Lagosuchus, хранящихся в других местах. На этом основании был создан новый род, содержащий образцы ПВЛ. Этот новый род был назван Marasuchus (« Мара крокодил»), отсылка к этимологии Lagosuchus (« Крокодил- кролик »). Ему было дано конкретное название Marasuchus lilloensis, основанное на обозначении вида Тукумана, которое было дано Ромером. В период с 1994 по 2019 год Marasuchus считался более диагностическим и хорошо описанным замещающим названием для таксона динозавров, ранее известного как Lagosuchus.
В 2019 году, типовой экземпляр лагозух был повторно рассмотрен Федерико Agnolin и Мартин Ezcurra, который отметил, что типовой экземпляр фактически делает доля несколько диагностических признаков, определенных Sereno и Arucci для маразух. Более того, они утверждали, что вариации в размерах и некоторых особенностях скелета были либо онтогенетическими, либо индивидуально изменчивыми. В результате они отправили образцы PVL обратно к Lagosuchus. После их заключения Marasuchus lilloensis можно было снова считать синонимом Lagosuchus talampayensis.
Восстановление жизни M. lilloensis с помощью перьевидных нитей С точки зрения пропорций, Marasuchus в целом напоминал ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis. Конечности были длинными и тонкими, длина задних конечностей примерно вдвое превышала длину передних. Эти пропорции означали, что он, вероятно, был двуногим и приобрел вертикальное положение, характерное для динозавров. Шея была длинной с S-образным изгибом по умолчанию, а хвост был очень длинным и тонким, хотя и более глубоким у основания. Типовой образец Marasuchus (PVL 3871) имел бедренную кость длиной 5,75 см (2,26) дюйма, что примерно на 40-50% больше, чем типовой образец Lagosuchus talampayensis. Тем не менее, Марасух все еще был маленьким и легко сложенным животным.
Материал черепа у Marasuchus очень ограничен, и единственными сохранившимися костями из этой области являются верхняя челюсть (зубчатая кость сбоку от морды), сохранившаяся в PVL 3870, и черепные коробки, сохранившиеся в PVL 3870 и 3872. Верхняя челюсть была низкой, с шириной минимум 12 зубов. Большинство из этих зубов были лезвиеобразными и зазубренными, но некоторые из них, расположенные рядом с задней частью кости, были менее изогнутыми и более листовыми. На внутренней поверхности верхней челюсти также были межзубные пластинки. Черепица была высокой и довольно типичной по сравнению с другими ранними архозаврами. Однако в некоторых случаях он имел определенные сходства с мозгом ранних динозавров. Например, базиптеригоидные отростки (пара пластин в нижней части черепной коробки, которые соединяются с нёбом) были короткими, похожими на лезвия и наклонены вперед. Кроме того, экзокципиталы (пара костей мозговой оболочки, прилегающих к затылочному отверстию, главный выход для спинного мозга ) были широкими и окаймлялись ярко выраженным гребнем рядом с выходными отверстиями для подъязычного нерва. Бонапарт (1975) дополнительно описал плоскоклеточные и квадратные кости, аналогичные костям Euparkeria, прикрепленным к мозговой оболочке PVL 3872, хотя в более поздних исследованиях они не упоминались.
Почти вся полнота позвоночника присутствует в маразухах, за исключением кончика хвоста. Большинство диагностических признаков Marasuchus (то есть уникальных или необычных признаков, которые конкретно его характеризуют) проявляются в его позвонках. Большинство шейных позвонков были удлиненными и имели смещенные передний и задний концы, создавая длинную и изогнутую шею, как у других авеметатарсалийцев (архозавров птичьего происхождения). Также, как и у авеметатарсалийцев, выступающий вверх нервный отросток осевого позвонка был расширен и имел трапециевидную форму, а не пиковую форму. Что еще более уникально, нервные отростки позвонков, расположенных ближе к основанию шеи, наклонены вперед. Позвонки около бедра также были характерны для Marasuchus, поскольку их нервные отростки также были трапециевидной формы и расширялись до такой степени, что соприкасались с позвонками соседних позвонков. Два позвонка прикрепляются к бедру, меньше, чем у большинства динозавров, у которых три или более позвонка обычно соединяются в крестце. Хвост был характерно удлиненным, с резко увеличивающимися в длине позвонками к кончику. Шевроны (шиповидные кости, выступающие под хвостовыми позвонками) также были удлинены в хвостовых позвонках около бедра, что также делало хвост необычно глубоким у основания.
Скапулокоракоид (лопатка) был довольно большой и широкий в отличие от большинства других avemetatarsalians. С другой стороны, гленоид (плечевая впадина) был направлен несколько назад (а не вбок), как и у других динозавров. Кости передних конечностей (состоящие из плечевой, локтевой и лучевой ) были очень тонкими и короче, чем кости ног, а передняя конечность в целом была примерно вдвое меньше задней. Никакой части руки не сохранилось.
Бедро образца ПВЛ 3870 Таз (бедро) имел довольно много общего с другими динозавриформами, которые иначе не присутствовали у более ранних архозавриформ. Подвздошной (верхний нож бедра) был похож на Herrerasaurus в общей форме. Лобка (переднее нижнее лезвие бедра) была больше, чем седалищные (задние нижние лопасти бедра), как dinosauriforms. Однако седалищная кость также была увеличена по сравнению с более ранними архозавридами, так как она была длиннее основной части подвздошной кости. Более того, контакт седалищной кости с лобком менее обширен, чем у ранних архозавриформ, и он не может контактировать с подвздошной костью вдоль границы лобка, как у силезаврид и заурисхических динозавров. Этот «промежуток» между подвздошной и седалищной костями по краю лобка становится более развитым у динозавров, где он превращается в открытую полость, заполняющую всю вертлужную впадину (тазобедренную впадину ). Однако это еще не произошло у Marasuchus, который сохраняет костную внутреннюю стенку вертлужной впадины. Более того, край седалищной кости у Marasuchus сохраняет контакт между подвздошной костью и лобковой костью, в отличие от динозавров. Тем не менее, депрессия, присутствующая в этой области, может быть предшественницей более тяжелого состояния у динозавров.
Изменения вертлужной впадины отражаются в головке бедренной кости (бедренной кости), которая с ней соединяется. Отчетливый выступ кости, известный как передний вертел, присутствовал на внешнем крае головки бедренной кости, как и у других динозавров и в меньшей степени у других авеметатарсалий. Кроме того, у Marasuchus также был костный гребень, известный как вертельная полка, который ответвляется от переднего вертела и оборачивается вокруг диафиза бедренной кости. Полка вертела также характерна для некоторых ранних динозавров, силезаврид и некоторых экземпляров дромомерона, и аналогичная структура также присутствует у афанозавров, хотя и отдельно от их эквивалента переднего вертела. Как и у других динозавров, большеберцовая кость (большеберцовая кость) имеет продольную бороздку, окаймленную острым выступом в ее заднем внешнем углу, около лодыжки. Большеберцовая кость также была длиннее бедренной кости.
В лодыжке были две основные кости: большая квадратная астрагал и меньшая пяточная кость, прикрепленная к ее внешнему краю. В некоторых аспектах лодыжка имеет общие черты с другими динозаврообразными, такими как вертикальная треугольная ветвь астрагала (известная как восходящий отросток), которая поднимается вверх перед большеберцовой костью. Однако в других аспектах лодыжка была на удивление примитивной, даже по сравнению с более ранними авеметатарсалийцами, такими как птерозавры и лагерпетиды. Например, задняя часть астрагала имеет вертикальную бороздку, а пяточная кость имеет выступ на заднем крае, известный как пяточный бугорок. В отличие от лагерпетид или целофизоидов, астрагал и пяточная кость не были слиты вместе. Пять плюсневых костей (костей стопы) были тонкими, удлиненными и плотно прилегающими друг к другу. В третьих и четвертых плюсневых костях были самыми длинной, а затем вторым, причем первым и пятым быть только около половины длины самых длинного. Хотя не все педальные фаланги (кости пальцев) были сохранены, формула фаланги (количество костей на палец), вероятно, была 2-3-4-5-0, как и у других динозавроморфов.
Восстановление жизни (без перьевидных нитей) по сравнению с человеческими ногами. Marasuchus был частью Avemetatarsalia, ветви архозавров, более близкой к птицам и другим динозаврам, чем к крокодилам. В частности, это была форма динозавра, а это значит, что она была ближе к динозаврам, чем к лагерпетидам. Хотя он не был так близок, как силезавриды, такие как Силезавр, Marasuchus по-прежнему является одним из наиболее известных авеметатарсалийцев, помогающих узнать о ранней эволюции характеристик динозавров. Ниже приводится кладограмма базальных динозаврообразных по Nesbitt (2011) и динозавров по Baron et al. (2017):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
