Эволюция мозга

редактировать

Принципы, лежащие в основе эволюции структуры мозга, изучены недостаточно. Шкала размеров мозга и тела аллометрически. У мелких млекопитающих относительно большой мозг по сравнению с их телом, тогда как у крупных млекопитающих (например, китов) соотношение мозга и тела меньше. Если вес мозга соотносится с массой тела приматов, линия регрессии точек выборки может указывать на мощность мозга у приматов. Лемуры, например, находятся ниже этой линии, что означает, что для приматов такого же размера мы ожидаем большего размера мозга. Люди лежат значительно выше черты, указывающей на то, что люди более энцефализированы, чем лемуры. Фактически, люди более энцефализированы, чем все другие приматы.

Содержание
  • 1 Ранняя история развития мозга
  • 2 Роль эмбриологии в эволюции мозга
  • 3 Случайный доступ и масштабирование мозга
  • 4 Перестройка мозга
  • 5 Генетические факторы, способствующие современной эволюции
  • 6 Эволюция человеческого мозга
    • 6.1 Эволюция неокортекса
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
  • 9 Дополнительная литература
Ранняя история развития мозга

Один из подходов к пониманию общей эволюции мозга состоит в использовании палеоархеологической временной шкалы, чтобы проследить необходимость все возрастающей сложности структур, которые позволяют передавать химические и электрические сигналы.. Поскольку мозг и другие мягкие ткани не превращаются в окаменелости так же быстро, как минерализованные ткани, ученые часто обращаются к другим структурам как к свидетельствам в летописи окаменелостей, чтобы понять эволюцию мозга. Это, однако, приводит к дилемме, поскольку появление организмов с более сложной нервной системой с защитной костью или другими защитными тканями, которые затем могут легко окаменеть, происходит в летописи окаменелостей до появления свидетельств химической и электрической сигнализации. Недавние данные показали, что способность передавать электрические и химические сигналы существовала еще до появления более сложных многоклеточных форм жизни.

Однако возможно окаменение мозга или других мягких тканей, и ученые могут сделать вывод, что появилась первая структура мозга по крайней мере 521 миллион лет назад, когда ископаемые ткани мозга находились в местах исключительной сохранности.

Другой подход к пониманию эволюции мозга - это изучение существующих организмов, не обладающих сложной нервной системой, сравнение анатомических особенностей, которые позволяют химические или электрические сообщения. Например, хоанофлагелляты представляют собой организмы, которые обладают различными мембранными каналами, которые имеют решающее значение для передачи электрических сигналов. Мембранные каналы хоанофлагеллят гомологичны каналам, обнаруженным в клетках животных, и это подтверждается эволюционной связью между ранними хоанофлагеллятами и предками животных. Другим примером современных организмов, способных передавать электрические сигналы, может быть стеклянная губка, многоклеточный организм, способный передавать электрические импульсы без присутствия нервной системы.

Ранее в результате эволюционного развития мозга нервные сети, простейшая форма нервной системы. Эти нервные сети были своего рода предшественниками более эволюционно развитого мозга. Впервые они были обнаружены у Cnidaria и состоят из ряда нейронов, разнесенных друг от друга, что позволяет организму реагировать на физический контакт. Они способны элементарно обнаруживать пищу и другие химические вещества, но эти нервные сети не позволяют им обнаружить источник раздражителя.

Гребневики также демонстрируют этот грубый предшественник головного мозга или централизованной нервной системы, однако они филогенетически разошлись до филума Porifera и Cnidaria. Существуют две текущие теории возникновения нервных сетей. По одной из теорий, нервные сети могли развиваться независимо у гребневиков и книдарий. Другая теория утверждает, что у общего предка могли развиться нервные сети, но они были потеряны у Porifera.

Тенденция в эволюции мозга согласно исследованию, проведенному на мышах, курах, обезьянах и обезьянах, к заключению, что более развитые виды склонны сохранять структуры, ответственные за базовое поведение. Долгосрочное исследование на людях, сравнивающее человеческий мозг с примитивным мозгом, показало, что современный человеческий мозг содержит примитивную область заднего мозга - то, что большинство нейробиологов называют проторептильным мозгом. Эта часть мозга предназначена для поддержания основных гомеостатических функций. мост и мозговое вещество являются основными структурами, обнаруженными там. Новая область мозга образовалась у млекопитающих примерно через 250 миллионов лет после появления заднего мозга. Эта область известна как мозг палеомлекопитающих, основными частями которого являются гиппокамп и миндалины, часто называемые лимбической системой. Лимбическая система выполняет более сложные функции, включая эмоциональное, сексуальное и боевое поведение. Конечно, у животных, не являющихся позвоночными, также есть мозг, и их мозг претерпел отдельные эволюционные истории.

Ствол мозга и лимбическая система в значительной степени основаны на ядрах, которые, по сути, скомбинированы. кластеры плотно упакованных нейронов и волокна аксона, которые соединяют их друг с другом, а также с нейронами в других местах. Две другие основные области мозга (головной мозг и мозжечок ) основаны на корковой архитектуре. На внешней периферии коры нейроны расположены в слои (количество которых зависит от вида и функции) толщиной в несколько миллиметров. Между слоями проходят аксоны, но большая часть массы аксонов находится ниже самих нейронов. Поскольку кортикальные нейроны и большая часть их трактов аксонных волокон не должны бороться за пространство, корковые структуры могут масштабироваться легче, чем ядерные. Ключевая особенность коры головного мозга заключается в том, что, поскольку она масштабируется с увеличением площади поверхности, большая ее часть может поместиться внутри черепа, введя извилины, почти так же, как салфетку для ужина можно поместить в стакан, свернув ее. Степень извилистости обычно выше у видов с более сложным поведением, которым выгодна увеличенная площадь поверхности.

мозжечок, или «маленький мозг», у человека находится за стволом мозга и ниже затылочной доли большого мозга. Его цели включают координацию тонких сенсомоторных задач, и он может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как язык. Кора мозжечка человека имеет более мелкую извилину, чем кора головного мозга. Его внутренние тракты аксонных волокон называются arbor vitae, или Древо Жизни.

. Область мозга с наибольшим количеством недавних эволюционных изменений называется неокортексом. У рептилий и рыб эта область называется pallium, и она меньше и проще по сравнению с массой тела, чем у млекопитающих. Согласно исследованиям, головной мозг впервые появился около 200 миллионов лет назад. Он отвечает за высшие когнитивные функции - например, язык, мышление и связанные формы обработки информации. Он также отвечает за обработку сенсорного ввода (вместе с таламусом, частью лимбической системы, которая действует как информационный маршрутизатор). Большая часть его функций - подсознательный, то есть недоступный для проверки или вмешательства сознательного разума. Неокортекс представляет собой развитие или вырост структур лимбической системы, с которыми он тесно интегрирован.

Роль эмбриологии в эволюции мозга

Дополнительная информация: Эмбриология

Помимо изучения летописи окаменелостей, можно исследовать эволюционную историю через эмбриологию. Эмбрион - это нерожденное / невылупившееся животное, и его эволюционную историю можно изучить, наблюдая, как процессы эмбрионального развития сохраняются (или не сохраняются) у разных видов. Сходство между разными видами может указывать на эволюционную связь. Один из способов изучения эволюционной связи между видами антропологами - наблюдение за ортологами. Ортолог определяется как два или более гомологичных гена между видами, которые эволюционно связаны линейным происхождением.

Костный морфогенетический белок (BMP), фактор роста, который играет важную роль в эмбриональном нервном развитии, высоко консервативен среди позвоночных, как и sonic hedgehog (SHH), морфоген, который ингибирует BMP, что делает возможным развитие нервного гребня.

Рандомизация доступа и масштабирование мозга

У некоторых типов животных мозг значительно увеличился в процессе эволюции (например, позвоночные и головоногие имеют много родословных в которых мозг вырос в результате эволюции), но большинство групп животных состоит только из видов с чрезвычайно маленьким мозгом. Некоторые ученые утверждают, что это различие связано с тем, что нейроны позвоночных и головоногих моллюсков разработали способы общения, которые преодолевают проблему масштабируемости нейронных сетей, в то время как большинство групп животных этого не сделали. Они утверждают, что причина, по которой традиционные нейронные сети не могут улучшить свою функцию при масштабировании, заключается в том, что фильтрация на основе ранее известных вероятностей вызывает самореализующиеся пророчества -подобные предубеждения, которые создают ложные статистические свидетельства, дающие полностью ложное мировоззрение. и что рандомизированный доступ может преодолеть эту проблему и позволить увеличить мозг до более различающих условных рефлексов в более крупных мозгах, которые приводят к способности формировать новое мировоззрение при определенных порогах. Это объясняется рандомизацией, позволяющей всему мозгу в конечном итоге получить доступ ко всей информации в течение многих смен, даже если мгновенный привилегированный доступ физически невозможен. Они ссылаются на то, что нейроны позвоночных передают вирусоподобные капсулы, содержащие РНК, которые иногда считываются нейроном, которому она передается, а иногда передаются дальше непрочитанными, что создает рандомизированный доступ, и что нейроны головоногих моллюсков производят разные белки из тот же ген, который предлагает другой механизм для рандомизации концентрированной информации в нейронах, что делает его эволюционно целесообразным для увеличения мозга.

Перестройка мозга

С использованием магнитно-резонансной томографии in vivo (MRI ) и образцы ткани, были проанализированы различные образцы коры головного мозга у представителей каждого вида гоминоидов. У каждого вида определенные области были либо относительно увеличены, либо уменьшены, что может детализировать нейронные организации. Разные размеры корковых областей могут свидетельствовать об определенных адаптациях, функциональных специализациях и эволюционных событиях, которые были изменениями в организации мозга гоминоидов. В раннем предсказании считалось, что лобная доля, большая часть мозга, которая обычно посвящена поведению и социальному взаимодействию, предсказывала различия в поведении между гоминоидами и людьми. Дискредитация этой теории была свидетельством того, что повреждение лобной доли как у людей, так и у гоминоидов свидетельствует об атипичном социальном и эмоциональном поведении; таким образом, это сходство означает, что выбор лобной доли для реорганизации маловероятен. Вместо этого теперь считается, что эволюция произошла в других частях мозга, которые строго связаны с определенным поведением. Предполагается, что произошедшая реорганизация была скорее организационной, чем объемной; в то время как объемы мозга были относительно такими же, но с определенным характерным положением анатомических особенностей поверхности, например, полулунная борозда, предполагает, что мозг подвергся неврологической реорганизации. Есть также свидетельства того, что ранняя линия гомининов также претерпела период покоя, что подтверждает идею реорганизации нейронов.

Стоматологические ископаемые остатки древних людей и гомининов показывают, что незрелые гоминины, включая австралопитеков и представителей Homo, имеют период покоя (Bown et al. 1987). Период покоя - это период, когда отсутствуют прорезывания зубов у взрослых; в это время ребенок больше привыкает к социальной структуре и развитию культуры. В течение этого времени ребенок получает дополнительное преимущество перед другими гуманоидами, посвящая несколько лет развитию речи и обучению взаимодействию внутри сообщества. Этот период также обсуждается в связи с энцефализацией. Было обнаружено, что у шимпанзе нет этого нейтрального стоматологического периода, и предполагают, что период покоя имел место в очень ранней эволюции гомининов. Используя модели неврологической реорганизации, можно предположить, что причина этого периода, получившего название среднего детства, скорее всего, связана с улучшенными способностями к добыванию пищи в различных сезонных условиях. Чтобы понять развитие зубов человека, взглянув на поведение и биологию.

Генетические факторы, способствующие современной эволюции

Брюс Лан, старший автор в Медицинском центре Говарда Хьюза при Университете Чикаго и его коллеги предположили, что существуют определенные гены, которые контролируют размер человеческого мозга. Эти гены продолжают играть роль в эволюции мозга, подразумевая, что мозг продолжает развиваться. Исследование началось с того, что исследователи оценили 214 генов, участвующих в развитии мозга. Эти гены были получены от людей, макак, крыс и мышей. Лан и другие исследователи отметили точки в последовательностях ДНК, которые вызывали изменения белков. Эти изменения ДНК были затем масштабированы до эволюционного времени, которое потребовалось для того, чтобы эти изменения произошли. Данные показали, что гены человеческого мозга развивались намного быстрее, чем гены других видов. Как только это геномное доказательство было получено, Лан и его команда решили найти конкретный ген или гены, которые позволили или даже контролировали эту быструю эволюцию. Было обнаружено, что два гена контролируют размер человеческого мозга по мере его развития. Этими генами являются микроцефалин и аномальная веретенообразная микроцефалия (ASPM). Исследователи из Чикагского университета смогли определить, что под давлением отбора оба этих гена показали значительные изменения последовательности ДНК. Более ранние исследования Лана показали, что микроцефалин претерпел быструю эволюцию по линии приматов, что в конечном итоге привело к появлению Homo sapiens. После появления людей микроцефалин, похоже, показал более медленную скорость эволюции. Напротив, ASPM продемонстрировала свою самую быструю эволюцию в последние годы эволюции человека, когда уже произошло расхождение между шимпанзе и человеком.

Каждая из последовательностей гена претерпела определенные изменения, которые привели к эволюции человека. от предков. Чтобы определить эти изменения, Лан и его коллеги использовали последовательности ДНК от нескольких приматов, а затем сравнили и сопоставили последовательности с последовательностями людей. После этого шага исследователи статистически проанализировали ключевые различия между ДНК приматов и человека и пришли к выводу, что различия были вызваны естественным отбором. Изменения в последовательностях ДНК этих генов накапливались, чтобы обеспечить конкурентное преимущество и более высокую приспособленность, которыми обладают люди по сравнению с другими приматами. Это сравнительное преимущество сочетается с большим размером мозга, что в конечном итоге позволяет человеческому разуму иметь более высокую когнитивную осведомленность.

Эволюция человеческого мозга

Один из выдающихся способов отслеживания эволюции человеческий мозг - это прямые доказательства в виде окаменелостей. История эволюции человеческого мозга показывает в первую очередь постепенное увеличение мозга по сравнению с размером тела на эволюционном пути от ранних приматов до гоминидов и, наконец, до Homo sapiens. Поскольку окаменелая ткань мозга встречается редко, более надежным подходом является наблюдение анатомических характеристик черепа, которые позволяют лучше понять характеристики мозга. Одним из таких методов является наблюдение за эндокраниальным слепком (также называемым эндокастами ). Эндокасты возникают, когда в процессе окаменения мозг разрушается, оставляя пространство, которое со временем заполняется окружающим осадочным материалом. Эти слепки дают отпечаток слизистой оболочки полости мозга, что позволяет визуализировать то, что там было. Однако этот подход ограничен в отношении того, какую информацию можно собрать. Информация, полученная из эндокастов, в основном ограничивается размером головного мозга (вместимость черепа или эндокраниальный объем ), выступающими бороздами и извилинами, и размер доминирующих долей или областей мозга. Хотя эндокасты чрезвычайно полезны для выявления поверхностной анатомии мозга, они не могут выявить структуру мозга, особенно более глубоких областей мозга. Путем определения масштабных показателей емкости черепа по отношению к общему количеству нейронов, присутствующих у приматов, также можно оценить количество нейронов по ископаемым свидетельствам.

Несмотря на ограничения эндокастов, они могут обеспечивать и действительно обеспечивают основа для понимания эволюции человеческого мозга, которая показывает, прежде всего, постепенно увеличивающийся мозг. История эволюции человеческого мозга показывает, прежде всего, что мозг постепенно увеличивался по сравнению с размером тела на эволюционном пути от ранних приматов до гомининов и, наконец, до Homo sapiens. Эта тенденция, которая привела к сегодняшнему размеру человеческого мозга, указывает на то, что за последние 3 миллиона лет размер увеличился в 2-3 раза. Это можно визуализировать с помощью текущих данных об эволюции гомининов, начиная с австралопитека - группы гомининов, от которой, вероятно, произошли люди.

австралопиты жили в период 3,85–2,95 миллиона лет назад. емкость черепа где-то близко к таковому у современного шимпанзе - около 300–500 см. Учитывая, что объем современного человеческого мозга составляет в среднем около 1352 см, это представляет собой значительную часть эволюционировавшей массы мозга. Общее количество нейронов австралопитов оценивается примерно в 30-35 миллиардов.

В соответствии с временными рамками человеческих предков размер мозга продолжает неуклонно увеличиваться (см. Homininae ) по мере продвижения в эпоху из Homo. Например, Homo habilis, живший от 2,4 миллиона до 1,4 миллиона лет назад и считающийся первым видом Homo на основании множества характеристик, имел объем черепа около 600 см. У Homo habilis было около 40 миллиардов нейронов.

Немного ближе к сегодняшнему дню, Homo heidelbergensis жил примерно от 700 000 до 200 000 лет назад и имел объем черепа около 1290 см. и имеющий около 76 миллиардов нейронов.

Homo neaderthalensis, живший от 400 000 до 40 000 лет назад, имел черепную емкость, сопоставимую с современными людьми, в среднем около 1500–1600 куб.>с еще большей вместимостью черепа. По оценкам, у неандертальцев было около 85 миллиардов нейронов. Увеличение размера мозга превысило неандертальцев, возможно, из-за их более крупной зрительной системы.

Также важно отметить, что мера массы или объема мозга, рассматриваемая как емкость черепа, или даже относительный размер мозга, который представляет собой массу мозга, выраженную в процентах от массы тела, не является мерой интеллекта, использования или функции областей мозга. Однако общее количество нейронов также не указывает на более высокий рейтинг когнитивных способностей. У слонов больше нейронов (257 миллиардов), чем у людей (100 миллиардов). Относительный размер мозга, общая масса и общее количество нейронов - это лишь несколько показателей, которые помогают ученым проследить эволюционную тенденцию увеличения соотношения мозга к телу через филогению гомининов.

Эволюция неокортекса

Помимо размеров мозга, ученые наблюдали изменения в складке мозга, а также в толщине коры. Чем более извилистая поверхность мозга, тем больше площадь поверхности коры, которая позволяет расширять кору, наиболее эволюционно развитую часть мозга. Большая площадь поверхности мозга связана с более высоким интеллектом, как и более толстая кора, но существует обратная зависимость: чем толще кора, тем сложнее ей складываться. У взрослых людей более толстая кора головного мозга связана с более высоким интеллектом.

Неокортекс является наиболее развитой и наиболее эволюционно молодой частью человеческого мозга. Он имеет толщину в шесть слоев и присутствует только у млекопитающих. Это особенно заметно у людей и является местом наиболее высокого уровня функционирования и когнитивных способностей. Шестислойный неокортекс млекопитающих эволюционно произошел от трехслойной коры, присутствующей у всех современных рептилий. Эта трехслойная кора все еще сохраняется в некоторых частях человеческого мозга, таких как гиппокамп, и, как полагают, эволюционировала у млекопитающих до неокортекса во время перехода между триасовым и юрским периодами. Три слоя коры головного мозга рептилий сильно коррелируют с первым, пятым и шестым слоями неокортекса млекопитающих. У всех видов млекопитающих приматы имеют более высокую плотность нейронов по сравнению с грызунами с аналогичной массой мозга, и это может объяснить повышенный интеллект.

См. Также
Ссылки
Дополнительная литература
  1. ^Шинглтон А.В. «Аллометрия: исследование биологического отложения». Знания о естественном образовании. 3 (10): 2.
  2. ^Бодди А.М., Макгоуэн М.Р., Шервуд С.К., Гроссман Л.И., Гудман М., Вайлдман Д.Е. (май 2012 г.). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих обнаруживает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных». Журнал эволюционной биологии. 25 (5): 981–94. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x. PMID 22435703.
  3. ^ Цай X (июль 2008 г.). «Набор инструментов для одноклеточной передачи сигналов Ca2 + у истоков Metazoa» Проверьте значение | url =().
  4. ^Betuel E. «Появились мощные рентгеновские лучи найти самую древнюю кость из ископаемых летописей ». Перевернутая. Проверено 11 апреля 2019 г.
  5. ^ Пак Т.С., Кихм Дж. Х., Ву Дж., Пак С., Ли В. Ю., Смит М. П. и др. (март 2018 г.). «Мозг и глаза Керигмачелы раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропода». Nature Communications. 9 (1): 1019. Bibcode : 2018NatCo... 9.1019P. doi : 10.1038 / s41467-018-03464-w. PMC 5844904. PMID 29523785.
  6. ^Leys SP (май 1997 г.). «Электрическая запись со стеклянной губки». Nature. 387 (6628): 29–30. Bibcode : 1997Natur.387... 29L. doi : 10.1038 / 387029b0. S2CID 38325821.
  7. ^Гриффин DR (1985). «Сознание животных». Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 9 (4): 615–22. doi : 10.1016 / 0149-7634 (85) 90008 -9. PMID 4080280. S2CID 45170743.
  8. ^Окли Д.А., Плоткин Х.С., ред. (2018). Мозг, поведение и эволюция. Лондон: Рутледж. doi : 10,4324 / 9781315149523. ISBN 978-1-351-37025-7.
  9. ^Чен В., Цинь С. (2015). «Общие признаки микроРНК в эволюции и развитии мозга». Биология РНК. 12 (7): 701–8. doi : 10.1080 / 15476286.2015.1048954. PMC 4615839. PMID 26000728.
  10. ^Ферранте Д.Д., Вей Ю., Кулаков А.А. (2016). «Математическая модель эволюции парцелляции мозга». Границы в нейронных цепях. 10 : 43. doi : 10.3389 / fncir.2016.00043. PMC 4909755. PMID 27378859.
  11. ^Кимбелл WH, Мартин Л. (1993). Виды, концепции видов и эволюция приматов. Нью-Йорк: Plenum Press.
  12. ^Kappeler PM, Schaik C (2006). Сотрудничество у приматов и человека: механизмы и эволюция. Берлин: Springer.
  13. ^Скотт Г.Р., ирландский доктор медицины, ред. (2013). Антропологические взгляды на морфологию зубов: генетика, эволюция, вариации. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  14. ^Дорус С., Валлендер Э. Дж., Эванс П. Д., Андерсон Дж. Р., Гилберт С. Л., Маховальд М., Вайкофф Г. Дж., Малком К. М., Лан Б. Т. (декабрь 2004 г.). «Ускоренная эволюция генов нервной системы в происхождении Homo sapiens». Cell. 119 (7): 1027–40. doi : 10.1016 / j.cell.2004.11.040. PMID 15620360. S2CID 11775730.
  15. ^Эванс П.Д., Гилберт С.Л., Мекель-Бобров Н., Валлендер Э.Дж., Андерсон Дж.Р., Ваез-Азизи Л.М. и др. (Сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука. 309 (5741): 1717–20. Bibcode : 2005Sci... 309.1717E. doi : 10.1126 / science.1113722. PMID 16151009. S2CID 85864492.
  16. ^«Эндокраниальный слепок | модель мозга». Британская энциклопедия. Проверено 11 апреля 2019 г.
  17. ^Rafferty JP (17 марта 2009 г.). «Эндокраниальный слепок». Britannica Academic.
  18. ^Neubauer S (2014). «Эндокасты: возможности и ограничения для интерпретации эволюции человеческого мозга». Мозг, поведение и эволюция. 84 (2): 117–34. doi : 10.1159 / 000365276. PMID 25247826. S2CID 27520315.
  19. ^ Du A, Zipkin AM, Hatala KG, Renner E, Baker JL, Bianchi S, Bernal KH, Wood BA (февраль 2018 г.). «Модель и процесс эволюции размера мозга гоминина зависят от масштаба». Ход работы. Биологические науки. 285 (1873): 20172738. doi : 10.1098 / rspb.2017.2738. PMC 5832710. PMID 29467267.
  20. ^ Herculano-Houzel S (2012). «Эволюция гомининов: оценка числа нейронов мозга у доисторических людей». ClinicalKey.
  21. ^"Энциклопедия эволюции человека Уайли-Блэквелла". 2013. doi : 10.1002 / 9781444342499.ch1. Cite journal требует | journal =()
  22. ^Kimbel WH, Lockwood CA (1999-01-01). «Эндокраниальная способность ранних гоминидов». Science. 283 (5398): 9. Bibcode : 1999Sci...283.... 9L. doi : 10.1126 / science.283.5398.9b. ISSN 0036-8075.
  23. ^«Мозги». Программа «Происхождение человека» Смитсоновского института. 22 декабря 2009 г. Источник: 11 апреля 2019 г.
  24. ^«Australopithecus afarensis». Программа «Происхождение человека» Смитсоновского института. 25 января 2010 г.. Проверено 11 апреля 2019 г.
  25. ^ "Homo habilis". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 14 февраля 2010 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  26. ^"Homo neanderthalensis". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 14 февраля 2010 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  27. ^«Средний размер черепа / мозга Homo neanderthalensis vs.Homo sapiens». Исследовательская лаборатория У. Монтегю Кобба. Проверено 2019 -04-11.
  28. ^Pearce, E.; Stringer, C.; Du нбар, Р. И. М. (2013). «Новое понимание различий в организации мозга неандертальцев и людей современного анатомического типа». Труды Королевского общества B: биологические науки. 280 (1758): 20130168. doi : 10.1098 / rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
  29. ^Herculano-Houzel S, Avelino-de-Souza K, Neves K, Porfírio J, Messeder D, Mattos Feijó L, Maldonado J, Manger PR (2014-06-12). «Слоновий мозг в цифрах». Границы нейроанатомии. 8 : 46. doi : 10.3389 / fnana.2014.00046. PMC 4053853. PMID 24971054.
  30. ^Herculano-Houzel S (2009-11-09). «Человеческий мозг в цифрах: линейно увеличенный мозг приматов». Границы нейробиологии человека. 3 : 31. doi : 10.3389 / нейро.09.031.2009. PMC 2776484. PMID 19915731.
  31. ^von Bartheld CS, Bahney J, Herculano-Houzel S (декабрь 2016 г.). «Поиск истинного числа нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток». Журнал сравнительной неврологии. 524 (18): 3865–3895. doi : 10.1002 / cne.24040. PMC 5063692. PMID 27187682.
  32. ^ Hulshoff Pol, Hilleke E.; Kahn, René S.; Boomsma, Dorret I.; Дерстон, Сара; Эванс, Алан; Брауэр, Рэйчел М.; van Haren, Neeltje E.M.; Шнак, Хьюго Г. (01.06.2015). «Изменения толщины и площади поверхности коры головного мозга человека и их связь с интеллектом». Кора головного мозга. 25 (6): 1608–1617. doi : 10.1093 / cercor / bht357. ISSN 1047-3211. PMID 24408955.
  33. ^ Ракич, Пасько (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития». Обзоры природы. Неврология. 10 (10): 724–735. doi : 10.1038 / номер 2719. ISSN 1471-003X. PMC 2913577. PMID 19763105.
  34. ^ «Отслеживание эволюции коры головного мозга». www.mpg.de. Проверено 11 апреля 2019.
  35. ^Луи, Ян Х.; Хансен, Дэвид V.; Кригштейн, Арнольд Р. (2011-07-08). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Cell. 146 (1): 18–36. doi : 10.1016 / j.cell.2011.06.030. ISSN 0092-8674. PMC 3610574. PMID 21729779.
Последняя правка сделана 2021-05-19 09:15:57
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте