Войти
| Седловидная жаба | |
|---|---|
 | |
| Седловидная жаба Спикса (Brachycephalus ephippium) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Amphibia |
| Порядок: | Anura |
| Семейство: | Brachycephalidae |
| Род: | Brachycephalus. Фитцингер, 1826 |
| Виды | |
| Более 35, см. Текст | |
 | |
| Распространение Brachycephalus (черным) | |
| Синонимы | |
| |
седловидные жабы (Brachycephalus) - это род крошечных жаб и лягушек из семейства Brachycephalidae в отряде Anura, от юга Баия до Санта-Катарина на юго-востоке Бразилии. Род включает две основные группы: часто ярко окрашенные тыквенные жабы и коричневые и более лягушачьи блошиные лягушки (или блошиные жабы), которые когда-то были помещены в свой собственный род Psyllophryne. Некоторые тыквенные жабы токсичны, и их часто яркие цвета считаются апосематическими. При длине от морды до отверстия примерно 1 см (0,4 дюйма) или меньше, блошиные лягушки являются одними из самых маленьких лягушек в мире.
седловидные жабы обитают среди опавших листьев в тропических лесах Атлантики, в пределах от уровня моря до высоты 1900 м (6200 футов), при этом большинство видов ограничено высокогорными облачными лесами. В основном они ведут дневной образ жизни, питаются крошечными беспозвоночными и размножаются путем прямого развития с откладыванием яиц на суше и вылуплением молодых лягушек (стадия головастика ).
Большинство видов Brachycephalus были обнаружены только в 21 веке. Большинство видов имеют крошечные ареалы и находятся под серьезной угрозой.
B. пулекс - один из самых маленьких видов в роде; с его похожим на лягушку внешним видом и общим коричневым цветом это типичная блохая лягушка Общее название «седловидная жаба» относится к костным щитам, покрывающим их позвонки, но они присутствуют не у всех видов в роде, и их функция неясна для видов, у которых они есть. Род можно разделить на две основные подгруппы: тыквенные жабы составляют большинство видов этого рода. В целом они похожи на жаб и имеют морфологию, и в основном они ходят (не умеют далеко прыгать). Вторая группа - это блошиные лягушки или блошиные жабы (B. didactylus, B. hermogenesi, B. pulex и B. sulfuratus), которые имеют внешний вид и морфологию, которые больше похожи на лептодактилид лягушек, и они лучше перемычки. Название «блохая лягушка» также иногда используется для несвязанного Аделофрина. Кожа седельных жаб может быть морщинистой (бугристой) или гладкой. Их пальцы на ногах / пальцах уменьшены по сравнению с большинством других лягушек, обычно на каждой ступне / руке отчетливо видны только два-четыре пальца. Некоторые кости в их черепе также уменьшены.
Brachycephalus - очень маленькие лягушки, и у взрослых особей длина от носа до отверстия может составлять от 7,4 до 19,7 мм (0,29–0,78 дюйма). Самки обычно крупнее самцов того же вида. Блошиные лягушки или блошиные жабы, как правило, самые маленькие - 7,4–10,8 мм (0,29–0,43 дюйма) у взрослых особей, но до некоторой степени перекрывают самые маленькие виды тыквенных жаб. Взрослые особи тыквенных жаб имеют размер не менее 8,3 мм (0,33 дюйма), у большинства видов - около 9,5–13,5 мм (0,37–0,53 дюйма), а у самых крупных, таких как B. darkside и B. margaritatus, не менее 14,8 мм (0,58 дюйма). При 8–8,4 мм (0,31–0,33 дюйма) B. pulex имеет наименьший максимальный размер взрослой особи в этом роде, в то время как B. sulfuratus 7,4–10,8 мм (0,29–0,43 дюйма) имеет наименьший минимальный размер взрослой особи в роде., но его максимальный размер превосходит указанные для некоторых других. Это делает их самыми маленькими лягушками в Северной и Южной Америке, за исключением северо-восточных бразильских и кубинских Eleutherodactylus iberia и E. limbatus приближаются к своим крошечным размерам. На других континентах единственными лягушками такого же или немного меньшего размера являются несколько видов из родов Mini, Paedophryne и Stumpffia. Недавно вылупившиеся седловые жабы намного меньше уже крошечных взрослых особей. Например, они обычно составляют 5,25–5,45 мм (0,207–0,215 дюйма) у B. ephippium, вида, у которого взрослые особи составляют не менее 12,5 мм (0,49 дюйма).
Различные брахицефалы сильно различаются по цвету, и это часто полезно для разделения видов друг от друга. Внутри каждого вида часто есть некоторые индивидуальные различия, особенно в деталях их рисунка.
Блошиные лягушки или блошиные жабы (B. didactylus, B. hermogenesi, B. pulex и B. sulfuratus) являются хорошо замаскированные и в целом коричневые, часто с более серыми или почти черными участками, а иногда с несколькими плохо очерченными желтоватыми пятнами внизу.
Среди остальных видов рода почти все имеют как нижнюю часть тела, так и верхняя часть тела, по крайней мере частично, желтого или оранжевого цвета. Все вместе они известны как тыквенные жабы, что является отсылкой к цвету. У некоторых видов этот окрас почти однороден по всему телу, что дало им название «Бразильская золотая лягушка» (иногда ошибочно применяют к полностью коричневой блошиной лягушке B. Однако у многих видов желтый или оранжевый цвет является частичным и неполным. На нижней части тела желтый или оранжевый цвет может образовывать пятнистый или пестрый узор на тусклом и темном фоне. На верхней стороне могут быть пятна, крапинки или пятна черного, коричневого, зеленоватого, беловатого или красноватого цвета. Это приводит к некоторым видам, у которых большая часть, но не вся верхняя часть тела желтого или оранжевого цвета, а у других только небольшие участки желтого или оранжевого цвета. Два особенно тусклых вида, B. brunneus и B. curupira, в целом коричневые, в то время как некоторые другие по существу полностью коричневые или зеленоватые сверху (иногда с беловатым на середине спины), ограничиваясь желтым или оранжевым цветом нижней части тела. У известных видов, в том числе ярко-оранжево-желтых взрослых особей, недавно вылупившаяся молодь в основном коричневого цвета и может иметь белые отметины внизу.
Ярко-желтый, оранжевый или красноватый цвет у многих видов этого вида. рода обычно считаются апосематическими (предупреждающими цветами), но токсичность изучена только у нескольких видов. Ярко окрашенные B. ephippium и B. pernix содержат тетродотоксин и аналогичные токсины в коже и органах, тогда как B. nodoterga, который имеет гораздо более приглушенную окраску, но все же имеет желто-оранжевый цвет, кажется, нетоксичен. Неизвестно, каким образом определенные виды Brachycephalus получают сильные нейротоксины, но они, возможно, поглощаются небольшими беспозвоночными, которых они едят, как известно из некоторых ядовитых лягушек-стрелок и лягушки мантеллы, или продуцируемые бактериями внутри их тела.
По крайней мере, у двух ярко окрашенных видов, B. ephippium и B. pitanga, кости флуоресцентные, который виден сквозь кожу жабы при воздействии УФ-излучения. Первоначально предполагалось, что флуоресцентный цвет также является апосематическим или что он связан с выбором партнера (распознавание вида или определение пригодности потенциального партнера), но более поздние исследования показывают, что первый объяснение маловероятно, поскольку на попытки нападения хищников на жаб, похоже, не влияет присутствие / отсутствие флуоресценции.
B. curupira (в целом тупой)
Б. fuscolineatus (светлый с тусклыми участками сверху)
B. izecksohni (в целом яркий)
Б. olivaceus (тусклый, с яркими отметинами внизу)
B. питанга (флуоресценция в ультрафиолетовом свете)
Уникальный среди всех животных, B. pitanga и, по крайней мере, еще один вид тыквенных жаб глухи к своим собственным рекламным призывам Хотя и не очень громко для лягушки / жаба (даже относительно их крошечного размера), Brachycephalus чаще всего обнаруживаются по их зову. Первичные звонки исходят от взрослых мужчин, но могут также звонить женщины и молодые. На одном квадратном метре (чуть более 10 квадратных футов) может разместиться до пяти самцов, а в одном месте можно услышать сразу десятки самцов. Самцы будут защищать свою небольшую территорию от других самцов, но в большинстве случаев достаточно голоса или визуального отображения и следует избегать драк.
Рекламные призывы мужчин выполняются либо из скрытого, либо из выставленное положение. Тусклая или яркая окраска вида не позволяет точно предсказать, предпочитает он открытую или скрытую позицию вызова. Помимо рекламных призывов, когда они закрываются, есть агрессивные призывы к другим самцам. Крики разных видов в разной степени отличаются частотой, скоростью, структурой и другими особенностями.
В частности, по крайней мере ярко окрашенные тыквенные жабы B. ephippium и B. pitanga не способны слышать частоту собственных рекламных призывов, так как их уши недоразвиты. Вместо этого их общение, кажется, основывается на определенных движениях, таких как голосовой мешок, который раздувается при зове, разинутом рте и размахивании руками. Предполагается, что их призвание - это рудиментарность от предковой формы рода, тогда как их пониженная слуховая способность (у них действительно есть некоторые слуховые способности на частотах за пределами их призвания) является новым изменением для этих видов. Звуки делают их более уязвимыми для хищников, но, вероятно, не было прямого эволюционного давления, чтобы их потерять из-за их токсичности. В отличие от B. ephippium, B. pitanga и некоторых других, многие виды этого рода всегда звонят из скрытого положения, что делает любую сигнализацию движения неэффективной, и вполне вероятно, что они могут слышать свои собственные звонки. Прямые исследования ярко окрашенных (в основном тусклых сверху и ярких снизу) тыквенных жаб B. actaeus и тусклых блох B. hermogenesi убедительно показывают, что они способны слышать свои собственные крики.
Б. пара леопард в amplexus Седловидные жабы живут в подстилке из листьев на лесных подстилках, но иногда могут перемещаться на более высокие насесты до 1 м (3,3 фута) от земли. В засушливых условиях представители обоих полов, как правило, прячутся в листовой подстилке, и здесь мало заметной активности, но во время влажного сезона и высокой влажности самцы, а у некоторых видов также и самки могут перемещаться на верхнюю часть листовой подстилки. У некоторых видов они часто занимают довольно заметные позиции в это время.
В целом седловые жабы в основном активны днем, но некоторая активность также происходит и ночью, а некоторые виды, возможно, в основном ведут ночной образ жизни..
В общем, седловидные жабы используют подмышечные или почти подмышечные амплексус, когда самец использует свои передние конечности, чтобы схватить самку за передние конечности. Однако, в то время как большинство лягушек обычно используют только одну технику, по крайней мере B. ephippium будет использовать две, начиная с паховой ампликсуса (когда самец держит самку вокруг нижней части талии, прямо перед ее задними конечностями) и только позже меняя ее на почти подмышечное положение.
Судя по нескольким видам, у которых известно размножение, самка седловидной жабы откладывает около пяти или менее желтых или желто-белых яиц, которые относительно велики по сравнению с размером взрослой особи. Их хранят в скрытом месте (например, под опавшими листьями или бревном) на суше. Самка скручивает их, пока они не покрываются частицами, что делает их почти неотличимыми от почвы, в которую они были заложены, но это также может помочь сохранить их содержание воды. Примерно через два месяца из них вылупляются молодые жабы / лягушки. Не существует головастика или другой водной стадии.
Относительно мало известно о питании седловидных жаб, но они могут потреблять широкий спектр мелких беспозвоночных.. Известно, что они питаются насекомыми (среди прочих, муравьи, коллембол, настоящие жуки, жуки, кузнечики и мухи ) и их личинки, клещи, пауки, псевдоскорпионы, многоножки, улитки и изоподы.
B. darkside (слева) и B. quiririensis (справа), два недавно описанных вида, которые, согласно обзору, проведенному в 2019 году, находятся под угрозой исчезновения Только 11 видов седловидных жаб были официально оценены МСОП, все в период с 2004 по 2010 год, при этом 3 вида занесены в список наименее вызывающих беспокойство (не находятся под угрозой), а остальные с дефицитом данных (недостаточно данных для их оценки). С тех пор было обнаружено много новых видов, и стало доступно больше данных для оценки их статуса сохранения. В обзоре, проведенном в 2019 году, который включал все виды, признанные до того момента, и использующие определения МСОП, 10 видов имели недостаточные данные, 5 вызывали наименьшее беспокойство, 10 уязвимы, 5 находились под угрозой и 6 находящиеся в критическом состоянии. Два вида с дефицитом данных, B. atelopoide и B. bufonoides, не были зарегистрированы с момента их первоначального научного описания столетие назад, и они неизвестны при жизни.
Три блошиных лягушки B. didactylus, B. hermogenesi и B. sulfuratus, а также тыквенная жаба B. ephippiumsi относительно широко распространены как по распространению, так и по высоте (низины до примерно 1100–1250 м [3610–4100 футов]), хотя возможно, что последний из них на самом деле видовой комплекс. Каждый из оставшихся видов Brachycephalus известен только из семи или менее мест, а многие из них только в одном или двух местах, охватывающих менее 1 км (0,4 кв. Мили) на очень узком диапазоне высот. Обычно они находятся в облачном лесу на небесном острове на вершинах гор, и большинство видов имеют полностью раздельное распространение, изолированные друг от друга долинами и неподходящей средой обитания. Однако там, где они встречаются, они могут быть обычными, а иногда даже многочисленными. Хотя некоторые виды с ограниченным ареалом имеют хорошо охраняемые ареалы в заповедниках, многие виды этого не делают. Их небольшое распространение делает их очень уязвимыми к утрате и деградации среды обитания в результате изменения климата (изменение температуры и режима дождя), пожаров, выпаса скота и вырубки лесов для вырубки деревьев и освобождения места для плантаций, сельского хозяйства и крупного рогатого скота.
Brachycephalus отсутствует орган участника торгов, но исторически они были включены в настоящее семейство жаб Bufonidae, где одной из определяющих черт является его присутствие. Впоследствии Brachycephalus был помещен в группу Atelopodidae или Brachycephalidae, причем последнее стало общепринятым лечением в последние десятилетия. Первоначально некоторые авторитеты поместили в Brachycephalidae многочисленные роды, в то время как другие ограничили его включением только рода Brachycephalus. Генетические исследования показали, что большинство этих родов принадлежат к другим семействам, но - по морфологии совершенно иной - род Ischnocnema является близким родственником Brachycephalus, и они принадлежат вместе как единственные представители Brachycephalidae.
Филогенетическое родство четырех видов тыквенных жаб, показывающих только эти цвета не являются хорошим индикатором родства Внутри Brachycephalus есть две довольно разные группы: типичные представители - тыквенные жабы, а остальные четыре вида - блошиные лягушки или блошиные жабы (B. didactylus, B. hermogenesi, B.. pulex и B. sulfuratus). До 2002 г. последняя группа, которая была относительно широко распространена, рассматривалась как отдельный род, Psyllophryne, но теперь считается синонимом Brachycephalus. Тыквенных жаб, которые в основном обитают в высокогорьях и предгорьях, можно разделить на две подгруппы: южную подгруппу B. pernix (Парана и Санта-Катарина ) и северную B. подгруппа эфиппиума (Сан-Паулу и север). Среди тыквенных жаб только цвета не являются хорошим индикатором филогенетических взаимоотношений. Например, коричневый B. curupira тесно связан с золотым B. izecksohni, а коричневый B. brunneus - с золотым B. leopardus, но эти пары видов более далеки друг от друга.
B. hermogenesi, один из видов, первоначально отнесенных к роду блоховых лягушек Psyllophryne Первый вид, Brachycephalus ephippium, был уже описан Иоганном Баптистом фон Спиксом в 1824 году, но первоначально в род Bufo. Два года спустя род Brachycephalus был изобретен Леопольдом Фитцингером. В 1920 г. Алипио де Миранда-Рибейро описал четыре дополнительных «варианта», но в 1955 г. обзор не признал их, утверждая, что они являются синонимами B. ephippium. Другой вид, B. didactylus, был описан в 1971 г. Эудженио Изексон, но помещен в отдельный род Psyllophryne. Как следствие, B. ephippium был единственным широко признанным видом в этом роде; это была тыквенная жаба. В 1990 г. B. nodoterga (один из вариантов, описанных в 1920 г.) был признан действительным видом, в результате чего число общепризнанных видов Brachycephalus достигло двух.
Начиная с 1998 г., ситуация резко изменилась. С того года прошло не более пары лет между описанием новых видов и несколькими годами, когда были описаны несколько, достигнув пика в восьми видах только в 2015 году. Кроме того, три оставшихся варианта, которые были описаны в 1920 году, были признаны действительными видами в 2010 году, а прежние виды Psyllophryne были перемещены в Brachycephalus в 2002 году. По состоянию на 2020 год насчитывалось 36 признанных видов Brachycephalus. Многие недавно обнаруженные виды в основном являются результатом посещения учеными изолированных горных вершин, так называемых небесных островов, которые отделены друг от друга долинами. Хотя в настоящее время это общепризнанное, различие некоторых из этих недавно описанных видов подвергалось сомнению некоторыми авторитетными специалистами, поскольку они часто разделялись в основном по цвету и текстуре кожи, особенностям, которые могут варьироваться у лягушек / жаб.
Сверху вниз: B. auroguttatus, B. coloratus, B. mariaeterezae и B. verrucosus - четыре из тринадцати видов, которые были научно описаны с 2015 по 2017 гг. Согласно Amphibian Species of the World, следующие виды относятся к роду Brachycephalus:
