Войти
Оранжевые лягушки (Litoria xanthomera ) в amplexus Amplexus (латинское «объятие») - это тип брачного поведения, проявляемый некоторыми внешне удобряющими видами (в основном амфибиями и подковообразными крабами ), в котором самец обхватывает самку передними лапами в процессе спаривания и одновременно или с некоторой задержкой во времени оплодотворяет яйца, когда они высвобождаются из женское тело. У земноводных самок можно хватать за голову, поясницу или подмышки, а тип амплексуса характерен для некоторых таксономических групп.
Амплексус включает прямой контакт между самцом и самкой, в отличие от других форм внешнего оплодотворения, таких как широковещательный нерест, когда сперматозоиды и яйца свободно сбрасываются в воду без прямого контакта с людьми. Для инициирования амплексуса самцы лягушки должны сначала найти себе пару, привлекая ее с помощью криков, обычно вечером. После того, как самец успешно привлек партнера, начинается процесс амплексуса, в то время как неудачливые самцы вынуждены продолжать поиски партнера посредством дальнейших криков.
Конкуренция за самку среди самцов считается интенсивной, и самец амфибии нередко нападает на уже сложившуюся пару земноводных. Когда самец амфибии нападает на озадаченную пару земноводных, он пытается заставить другого самца ослабить хватку самки, чтобы затем он мог спариться с ней. Известно также, что самцы амфибий проявляют охраняющее партнерство поведение, которое проявляется после амплексуса, и это попытка самца помешать самке амфибии спариваться с другими самцами.
Было обнаружено, что продолжительность амплексуса варьируется по видам. У некоторых видов он может длиться много дней, у других - несколько часов. Несмотря на различия в продолжительности амплексуса у разных видов, обычно все виды, которые демонстрируют такое поведение, должны использовать свои мышцы передних конечностей в течение всего периода амплексуса. Исследования показали, что репродуктивное поведение амплексуса может иметь разные затраты на приспособленность из-за того, что амплексус может происходить в течение продолжительных периодов времени. Например, исследование показало, что когда самец амфибии хватается за самку земноводного, это может привести к нарушению способности самки двигаться или питаться. После проведения экспериментов исследователи подтвердили, что амплексус действительно снижает двигательные функции самок (например, плавание, ходьба), а также скорость кормления. Что касается затрат на самцов, участвующих в амплексусе, было установлено, что самцы земноводных вообще не питаются во время амплексуса.
Многие типы амплексуса описаны в литературе. Однако два типа амплексуса более распространены, чем другие, известные как паховый и подмышечный амплексус. Эти два типа амплексуса были классифицированы на основе положения самца амфибии по отношению к самке. Когда самец амфибии обхватывает самку передними конечностями вокруг ее талии (паховой области), это считается паховой амплексией. Напротив, когда самец-амфибия обхватывает передние конечности (подмышечная область) самки, это считается подмышечной амплексией.
Амплексус имеет Было обнаружено, что у самцов и самок амфибий задействованы разные мышцы. Мышцы передних конечностей как у мужчин, так и у женщин были определены как ключевые мышцы для амплексуса, которые используют большинство видов. Эти мышцы передних конечностей, которые используются во время амплексуса, обычно больше у мужчин, чем у женщин, а у мужчин эти мышцы содержат больше окислительных волокон, что может означать, что амплексус включает повышенную скорость аэробного метаболизма. В дополнение к тому, что мышцы передних конечностей у самцов больше, самцы лягушек также обычно имеют кератиновые подушечки или брачные подушечки, которые расположены на больших пальцах рук и вносят свой вклад в успех обильного обхвата, помогая захватывать самку на время обильного сплетения. Такое поведение амплексуса позволяет клоакам амфибий находиться в тесном контакте, в то время как гаметы высвобождаются. Кроме того, считается, что амплексус помогает в выравнивании репродуктивных трактов как мужчин, так и женщин, что, кроме того, способствует успешному оплодотворению. Самка амфибии не всегда может быть восприимчива к самцу амфибии, который пытается инициировать амплексус, поскольку самка может быть не готова к откладыванию яиц. Когда самка не готова участвовать в амплексусе, она просто будет вибрировать своим телом, что затем почувствует прижатый к ней самец, и он остановит поведение амплексуса.
Было установлено, что в амплексусе участвуют два основных гормона. Было установлено, что гормон аргинин вазотоцин (AVT) оказывает влияние на призывное поведение, производимое этими самцами земноводных при поиске самки, поскольку AVT увеличивает количество вызывающего поведения, производимого самцами амфибий. Кроме того, считается, что гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ) оказывает влияние на амплексус у земноводных, поскольку было обнаружено, что он вызывает или инициирует такое поведение у многих бесхвостых амфибий. Кроме того, было обнаружено, что и аргинин вазотоцин, и гонадотропин-рилизинг-гормон участвуют в половом поведении самцов амфибий. Гормон стресса кортикостерон также ассоциируется с половым поведением амплексуса. Исследование, проведенное на тритонах с красными пятнами, обнаружило резкое повышение уровня кортикостерона как у мужчин, так и у женщин, которые были вовлечены в поведение амплексуса. Однако в целом было обнаружено, что у мужчин уровень кортикостерона выше, чем у женщин, так как амплексус считается более затратным с точки зрения энергии для мужчин. Повышение уровня кортикостерона, обнаруженное у самок, может быть связано с тем, что обильность мешает им добывать себе пищу.
Европейская обыкновенная жаба (Bufo bufo ).
обыкновенная жаба брачный шар (множественный амплексус). 
красноглазая древесная лягушка (Agalychnis callidryas ), Коста-Рика Amplexus в основном встречается в воде, но некоторые наземные бесхвостые амфибии (лягушки и жабы), такие как дискообразные лягушки (Discoglossidae ), совершают обширную экспансию на суше. у настоящих лягушек (Ranidae ), древесных лягушек (Hylidae) и настоящих жаб (Bufonidae ), широкие подмышечные впадины (в подмышечных впадинах). (Archaeobatrachia, Sooglossidae и Myobatrachidae ), указывают на предковое состояние, которое является паховым или поясничным расширением (брюшной, перед задними конечностями). головной амплексус, где голова самки удерживается, в то время как другие демонстрируют полное отсутствие амплексуса. Кроме того, у бесхвостых особей наблюдали участие в множественных амплексусах, которые также можно назвать брачным шаром, поскольку многие жабы прикрепляются к самке, пытаясь инициировать амплексус. Однако множественный амплексус не является распространенным среди бесхвостых амфибий, что может указывать на то, что затраты, связанные с множественным амплексусом, выше, чем связанные с ним преимущества. Для бесхвостых самок идея множественного амплексуса, вероятно, была бы более выгодной, потому что спаривание с более чем одним самцом увеличило бы шансы оплодотворения или увеличило бы генетическое разнообразие потомства. Множественный амплексус обычно является обычным явлением у быстро размножающихся амфибий, когда имеется большее количество взрослых особей, готовых к размножению в месте размножения за короткий период времени. Когда это происходит, самки земноводных рассматриваются как очень важный ресурс для самцов, поскольку, как правило, самцов больше, чем самок, что увеличивает вероятность возникновения множественных амплексусов.
У большинства бесхвостых амфибий самцы откладывают сперму. на яйца во время их откладывания, однако самцы рода Ascaphus обладают интромитентным органом, уникальным среди бесхвостых животных, для внутреннего оплодотворения. Внутреннее оплодотворение происходит у нескольких других родов, включая Nectophrynoides, Mertensophryne и Eleutherodactylus.
В случае тритонов, процесс амплексуса часто наблюдается вскоре после того, как тритоны становятся сезонно активными. Например, в западной части США это время обычно наступает вскоре после начала сезона зимних дождей, когда прерывистые ручьи и весенние лужи становятся доступными в качестве среды обитания. шершавый тритон - специфический широко распространенный пример тритона на западе США, которого можно наблюдать в тихих водоемах и неглубоких прудах, занимающихся обширным течением. Во время эмплексуса у тритонов самцы обычно демонстрируют поведение развеивания хвоста и потирание подбородка, что, как считается, вызывает брачную восприимчивость самки тритона. Исследования показали, что самцы тритонов с более глубокими хвостовыми плавниками лучше контролируют самок во время амплексуса, а также более успешны в ловле самок на амплексус. Кроме того, было обнаружено, что вероятность того, что самец тритона с более глубоким хвостовым плавником достигнет пухлости, выше, чем у тритонов, у которых нет более глубокого хвостового плавника, поскольку самцы тритона склонны использовать свой хвост во время самцов и самцов. конкуренция. Когда непарный самец тритона сталкивается с самкой и самцом тритона, занятыми амплексусом, непарный тритон пытается вытеснить парного самца тритона, используя тактику борьбы. Исследование, изучающее поведение тритонов в борьбе, показало, что из наблюдаемых схваток в борьбе 90% были «выиграны» парным самцом, что означает, что он сохранит самку тритона. Исследование показало, что вторгшийся непарный тритон редко успешно вытесняет парного самца тритона, вовлеченного в амплексус.
Обильная пара Limulus polyphemus. Самец - более мелкая особь. Амплексус встречается у всех четырех видов подковообразного краба. Крабы-подковы обычно сходят на берег, чтобы обильно выбраться во время прилива, и попадают на пляжи, где яйца более защищены. Первая пара ходильных ног используется для плотного обхвата самок у всех видов, а вторая пара также используется у всех, кроме Limulus polyphemus. У самца подковообразного краба видоизмененные складки развиваются во время половой зрелости, когда самец линяет; эти модифицированные застежки могут затем помочь в процессе амплексуса. Пара задних кламмеров у самцов известна своей способностью поддерживать длительную амплексию, которая, как было установлено, всегда прикрепляется к опистосоме самки во время амплексуса. Напротив, передние кламмеры самцов, как было установлено, прикрепляются к опистосоме самок, но на боковых краях опистосомы и функционируют, чтобы противостоять вытеснению под действием факторов окружающей среды. Однозначно, что амплексус наиболее вероятен между подковообразными крабами, когда самка подковообразного краба имеет твердый панцирь. Кроме того, самцы, обитающие в чистом панцире, с большей вероятностью попадут в амплексус по сравнению с самцами, у которых есть грязный панцирь, поскольку кажется, что самки предпочитают чистые раковины самцов. Крючки самцов подковообразного краба также могут быть важным фактором, влияющим на инициирование амплексуса. Поскольку кламмеры используются для прикрепления к самке, пряжки, находящиеся в хорошем состоянии, более эффективны для инициирования амплексуса. Если у самца подковообразного краба повреждена или отсутствует пряжка, это ставит самца в невыгодное положение и увеличивает вероятность того, что его вытеснят другие конкурирующие крабы-самцы.
Ископаемые свидетельства позволяют предположить что некий эвтикарциноид (вымершее членистоногое) из кембрия, возможно, также спаривался посредством амплексуса.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с парами амфибий. |
