Атлантический подковообразный краб

редактировать
Виды членистоногих

Атлантический подковообразный краб
Limulus polyphemus (aq.). Jpg
Статус сохранения
. Уязвимый (МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Подтип:Chelicerata
Порядок:Xiphosura
Семейство:Limulidae
Род:Limulus
Виды:L. polyphemus
Биномиальное имя
Limulus polyphemus . (Linnaeus,)
Синонимы

Monoculus polyphemus Linnaeus, 1758. Рак polyphemus Linnaeus, 1758

атлантический подковообразный краб (Limulus polyphemus), также известный как американский подковообразный краб, является разновидностью морского и солоноватого хелицерат членистоногие. Несмотря на свое название, подковообразные крабы более тесно связаны с пауками, клещами и скорпионами, чем с крабами. Этот вид встречается в Мексиканском заливе и вдоль атлантического побережья Северной Америки. Основная область ежегодной миграции - Делавэр-Бей вдоль побережья Южного Джерси Делавэр-Бэйшор.

Их яйца съели коренные американцы, но сегодня Атлантические подковообразные крабы вылавливаются для использования в качестве рыболовной наживки, в биомедицине (особенно для лизата амебоцитов Limulus ) и в научных целях. Они играют важную роль в местных экосистемах, их яйца служат важным источником пищи для куликов, а молодь и взрослые особи поедаются морскими черепахами.

три других существующих (ныне живущих) вида в семействе Limulidae также называются подковообразными крабами, но только в Азии.

Содержание

  • 1 Имена и классификация
  • 2 Анатомия и физиология
    • 2.1 Видение
    • 2.2 Кровь
  • 3 Распространение и среда обитания
  • 4 Жизненный цикл и поведение
  • 5 Эволюция
  • 6 Использование в медицине
  • 7 Сохранение и управление
    • 7.1 США
    • 7.2 Мексика
  • 8 Примечания
  • 9 Ссылки
  • 10 Библиография
  • 11 Дополнительная литература
  • 12 Внешние ссылки

Названия и классификация

Атлантический подковообразный краб с прикрепленным Crepidula раковины на пляже Delaware Bay в Виллас, штат Нью-Джерси. Нижняя сторона живого подковообразного краба Вид снизу на живого краба-самца, показывающий рот, жабры и ноги

Эта группа животных также известен как конская лапка, или кастрюля . Некоторые люди называют подковообразного краба «шлемным крабом», но это общее название чаще применяется к истинному крабу, малакостракану этого вида. Термин «камчатский краб» иногда используется для обозначения подковообразных крабов, но чаще его применяют к группе декапод ракообразных.

Лимул означает «косой», а полифем относится к гиганту в греческой мифологии. Это основано на ошибочном представлении о том, что у животного был один глаз.

Прежние научные названия включают Limulus cyclops, Xiphosura americana и Polyphemus occidentalis.

Это хвост, за который этот орден получил название Ксифосура, что происходит от греческого слова «хвост меча».

Исследования микросателлитной ДНК выявили несколько различных географических групп атлантического подковообразного краба. Несмотря на то, что между соседними популяциями наблюдается сильное смешение, в основном из-за перемещений самцов, смешивание между американскими и изолированными полуостровом Юкатан подковообразными крабами практически отсутствует, что позволяет предположить, что таксономический необходим обзор.

Анатомия и физиология

Вид снизу: отверстие для рта находится между ног, и внизу видны жабры. Нижняя сторона женщины, демонстрирующая ноги и книга жабры. Нижняя сторона самца, демонстрирующая первую ногу, модифицированную для захвата самки во время совокупления.

У подковообразных крабов есть три основные части тела: область головы, известная как «просома », область живота или «опистосома » и шиповидный хвост или «тельсон ». Гладкая раковина или панцирь имеет форму подковы и имеет цвет от зеленовато-серого до темно-коричневого. Полы похожи по внешнему виду, но самки обычно на 25-30% больше самцов по длине и ширине и могут достигать более чем в два раза веса. Самки могут вырастать до 60 см (24 дюйма) в длину, включая хвост, и весить до 4,8 кг (11 фунтов). Существуют также географические различия: в Соединенных Штатах есть склон север-юг по размеру. Центральные животные, между Джорджией и Кейп-Код, являются самыми крупными. К северу от Кейп-Код они постепенно уменьшаются, а к югу от Джорджии они постепенно уменьшаются. В заливе Делавэр самки и самцы имеют среднюю ширину панциря около 25,5 см (10,0 дюйма) и 20 см (7,9 дюйма) соответственно. В Флориде женщины в среднем составляют около 21,5 см (8,5 дюйма), а мужчины - 16 см (6,3 дюйма). Однако такой схемы с севера на юг не существует на полуострове Юкатан, самой южной популяции этого вида, где некоторые субпопуляции занимают промежуточное положение между подковообразными крабами из залива Делавэр и Флориды, а другие меньше, в среднем около ⁄ 4 размером с подковообразных крабов Флориды.

Подковообразные крабы обладают редкой способностью отращивать утраченные конечности, подобно морским звездам.

Широкий спектр морских виды прикрепляются к панцирю, включая водоросли, плоских червей, моллюсков, ракушек и мшанок, а подковообразных крабов называют «ходячими музеями» из-за большого количества организмов, которые они могут поддерживать. В районах, где обычен Limulus, раковины, экзоскелеты или exuviae (литые раковины) подковообразных крабов часто вымываются на пляжи либо целыми, либо в виде отдельных частей.

мозг и сердце расположены в просоме. На нижней стороне просомы расположены шесть пар придатков, первая из которых (маленькие клешни или хелицеры ) используются для передачи пищи в рот, который находится в середина нижней стороны головогруди, между хелицерами. Хотя у большинства членистоногих есть челюсти, у подковообразного краба нет челюсти.

Вторая пара придатков, педипальпы, используются как ходячие ноги; у самцов они имеют на концах «пряжки», которые используются во время спаривания, чтобы удерживать панцирь самки. Остальные четыре пары придатков - это «толкатели», которые также используются при передвижении. Первые четыре пары ног имеют когтистые лапки, последняя пара имеет структуру, напоминающую лист, используемую для толкания.

Опистосома несет еще шесть пар придатков; в первой паре находятся генитальные поры, а остальные пять пар преобразованы в плоские пластины, известные как книжные жабры, которые позволяют им дышать под водой, а также позволяют им дышать на суше в течение коротких периодов времени. время при условии, что жабры остаются влажными.

Тельсон (т.е. хвост или хвостовой отдел позвоночника) используется для управления в воде, а также для того, чтобы переворачиваться, если он застрял вверх ногами.

Помимо других органов чувств, у них есть небольшой хеморецептор орган, который воспринимает запахи в треугольной области, образованной экзоскелетом под телом возле брюшных глаз.

Зрение

Limulus широко использовался в исследованиях физиологии зрения. Нобелевская премия по медицине была присуждена в 1967 году частично за исследования, проведенные в отношении глаза подковообразного краба.

Большой сложный глаз с монохроматическим зрением находится на каждой стороне просомы; у него есть пять простых глаз на панцире и два простых глаза на нижней стороне, прямо перед ртом, всего девять глаз. Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях развития организма, и даже невылупившиеся эмбрионы, кажется, способны ощущать уровень света изнутри своих закопанных яиц. Менее чувствительные сложные глаза и средние глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте.

Кроме того, на хвосте по всей длине находится ряд светочувствительных органов.

Каждый сложный глаз состоит из примерно 1000 рецепторов, называемых омматидиями, сложных структур, состоящих из более чем 300 клеток. Оматидии расположены несколько беспорядочно, не попадая в упорядоченный шестиугольный узор, наблюдаемый у более производных членистоногих. Каждый омматидий питается одним нервным волокном . Кроме того, нервы большие и относительно доступные. Это позволило электрофизиологам легко регистрировать нервную реакцию на световую стимуляцию и наблюдать визуальные явления, такие как латеральное торможение, действующее на клеточном уровне. Совсем недавно поведенческие эксперименты исследовали функции зрительного восприятия у Limulus. Привыкание и классическая обусловленность световыми раздражителями были продемонстрированы, как и использование информации о яркости и форме самцами при распознавании потенциальных партнеров.

Клетки сетчатки (буквально «маленькая сетчатка») омматидия сложного глаза содержат участки, от которых отходят мембранные органеллы мыслимого размера (рабдомеры). Рабдомеры имеют крошечные микроворсинки (крошечные трубочки, выходящие из сетчатки), которые сцепляются с соседними клетками сетчатки. Это формирует рабдом, который содержит дендрит, а также может вносить некоторые микроворсинки. Единственный другой вид с эксцентрической клеткой - это шелкопряд. Микроворсинки состоят из двойного слоя, 7 нм каждый, с промежутком 3,5 нм между двумя электронодефицитными границами между ними. В месте встречи микроворсинок эти внешние границы сливаются и образуют пять мембран толщиной около 15 нм. У всех членистоногих всегда есть рабдом под кристаллическим конусом, в центре омматидия или рядом с ним и всегда выровненный по пути света. Под прямым углом к ​​длине рабдома расположены микроворсинки, расположенные на одной линии. Диаметр микроворсинок составляет около 40–150 нм.

Кровь

Кровь подковообразных крабов (а также крови большинства моллюсков, включая головоногих и брюхоногие моллюски ) содержит медь -содержащий белок гемоцианин в концентрациях примерно 50 г на литр. У этих существ нет гемоглобина (железосодержащий белок), который является основой переноса кислорода у позвоночных. Гемоцианин бесцветен при дезоксигенировании и темно-синий при насыщении кислородом. кровь в кровообращении этих существ, которые обычно живут в холодных условиях с низким кислородным напряжением, от серо-белого до бледно-желтого, и становится темно-синей при воздействии кислорода в воздухе, как видно когда они истекают кровью. Гемоцианин переносит кислород во внеклеточную жидкость, в отличие от внутриклеточного транспорта кислорода у позвоночных гемоглобином в эритроцитах.

крови. Подковообразных крабов содержится один тип клеток крови, амебоциты. Они играют важную роль в защите от патогенов. Амебоциты содержат гранулы с фактором свертывания, известным как коагулоген; он высвобождается за пределы клетки при обнаружении бактериального эндотоксина. Получающаяся в результате коагуляция, как полагают, содержит бактериальные инфекции в полузамкнутой системе кровообращения.

Распространение и среда обитания

атлантических подковообразных крабов в Мексике, таких как эта пара в Остров Холбокс, в основном гнездятся в лагунах с мангровыми зарослями и водорослями

Атлантический подковообразный краб - единственный сохранившийся (живой) вид подковообразный краб родом из Америки, хотя есть и другие вымершие виды, известные только по ископаемым останкам из этого региона. Другие виды подковообразных крабов обитают только в Азии, но все они очень похожи по форме и поведению. К азиатским видам относятся Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas и Carcinoscorpius rotundicauda.

атлантические подковообразные крабы, обитающие вдоль Атлантического восточного побережья США от штата Мэн до Флориды. На побережье Мексиканского залива США они находятся во Флориде, Алабаме, Миссисипи и Луизиане. За пределами США единственная гнездящаяся популяция находится на полуострове Юкатан Мексики, где она встречается на западном, северном и восточном побережьях. Особи редко появляются за пределами ареала размножения, за исключением нескольких записей с Атлантического побережья Канады (Новая Шотландия ), Багамских островов, Кубы и западных Мексиканский залив (Техас и Веракрус ). Были попытки ввести его в Техас, Калифорнию и южную часть Северного моря, но все они так и не нашли своего подтверждения. Записи из Европы, Израиля и Западной Африки считаются выпусками / беглецами пленников.

Атлантические подковообразные крабы обитают на мелководных прибрежных местах обитания, таких как лагуны, эстуарии и мангровые заросли на глубину более 200 м (660 футов) до 56 км (35 миль) от берега. Есть признаки того, что они предпочитают глубины менее 30 м (98 футов). Температурные предпочтения варьируются в зависимости от населения, причем самый северный из них является наиболее морозостойким: в Грейт-Бэй в Нью-Гэмпшире они показывают повышенную активность выше 10,5 ° C (51 ° F), а в заливе Делавэр они активны при температуре выше 15 ° C (59 ° F). Напротив, эти северные популяции не переносят таких высоких температур, как южные популяции этого вида. Атлантических подковообразных крабов можно увидеть в водах от солоноватой (почти пресной ) до гиперсоленой (почти вдвое большей солености морской воды ), но их оптимальный рост наблюдается при солености около морской воды или немного ниже ее (20–40 ‰).

Жизненный цикл и поведение

Внешнее видео
Подковообразный краб Limulus polyphemus на побережье.jpg
значок видео Встреча с подковообразным крабом, Август 2011, 4:34, NewsWorks
значок видео Порождение подковообразного краба, июнь 2010 г., 5:08, HostOurCoast.com
значок видео Спаривание подковообразных крабов в "Оргии" на массивном пляже, июнь 2014 г., 3:29, National Geographic

Краб питается моллюсками, кольчатыми червями, другими бентосными беспозвоночными и кусочками рыбы. Не имея челюстей, он перемалывает пищу щетиной на лапах и желудком, содержащим песок и гравий.

Нерест обычно происходит в приливной зоне и коррелировать с весенними приливами (самыми высокими приливами месяца). Сезон размножения варьируется. Северные популяции (все в Соединенных Штатах, кроме южной Флориды) обычно размножаются с весны до осени, а южные популяции (южная Флорида и полуостров Юкатан) размножаются круглый год. На севере размножение запускается из-за повышения температуры, но все наоборот на полуострове Юкатан, самой южной популяции, где снижение температуры стимулирует размножение. В Массачусетсе подковообразные крабы проводят зимы на континентальном шельфе, а поздней весной выходят на берег на нерест, причем первыми появляются самцы. Самец меньшего размера хватается за спину самки с помощью структуры, напоминающей «боксерскую перчатку», на его передних когтях, часто держась месяцами. Часто несколько самцов держатся за одну самку. Самки достигают пляжа во время прилива. После того, как самка отложила кладку яиц в гнездо на глубине 15–20 см (6–8 дюймов) в песке, самец или самцы оплодотворяют их своей спермой. Количество яиц зависит от размера тела самки и колеблется от 15 000 до 64 000 яиц на самку.

«Развитие начинается, когда первая оболочка яйца раскалывается и новая оболочка, выделяемая эмбрионом, образует прозрачную сферическую капсулу» (Стертевант). Личинки формируются, а затем плавают около пяти-семи дней. После купания они оседают и начинают первую линьку. Это происходит примерно через 20 дней после образования яичной капсулы. По мере роста молодые подковообразные крабы перемещаются в более глубокие воды, где продолжается линька. Прежде чем стать половозрелыми в возрасте около 9 лет, они должны сбросить панцирь примерно 17 раз. В первые 2–3 года жизни молодь остается в мелководных прибрежных водах вблизи пляжей для размножения. Продолжительность жизни трудно оценить, но средняя продолжительность жизни считается 20-40 лет.

Исследование Университета Нью-Гэмпшира дает представление о циркадном ритме атлантических подковообразных крабов. Например, в нескольких исследованиях изучалось влияние примерно приливного ритма на передвижение этого вида. Хотя уже давно известно, что система циркадных часов контролирует чувствительность глаз, ученые открыли отдельную систему часов для передвижения. Когда образец атлантических подковообразных крабов подвергался искусственным приливным циклам в лаборатории, наблюдались около-приливные ритмы. Исследование показало, что световые и темные циклы влияют на передвижение, но не в такой степени, как приливная активность.

Эволюция

Подковообразные крабы традиционно группировались с вымершими эвриптеридами (морскими скорпионами).) как Меростомы. Однако недавние исследования предполагают связь между эвриптеридами и паукообразными, в результате чего ксифосура остается в кладе Prosomapoda. Возможно, они появились в мелководных морях палеозойской эры (570–248 миллионов лет назад) вместе с другими примитивными членистоногими, такими как трилобиты. Четыре вида подковообразных крабов - единственные оставшиеся представители Xiphosura, одного из старейших классов морских членистоногих.

Вымерший миниатюрный подковообразный краб, Lunataspis aurora, 4 сантиметра (1,6 дюйма) от головы до кончика хвоста, был обнаружен у ордовика возрастом 445 миллионов лет пластов в Манитобе.

крабов-подков часто называют живыми ископаемыми, поскольку они мало изменились за последние 445 миллионов лет. Формы, почти идентичные этому виду, присутствовали в триасовом периоде 230 миллионов лет назад, а похожие виды присутствовали в девоне, 400 миллионов лет назад. Однако подковообразный краб сохранился в летописи окаменелостей крайне редко, а сам атлантический подковообразный краб вообще не имеет летописи окаменелостей. До недавнего времени считалось, что род Limulus «насчитывает всего 20 миллионов лет, а не 200 миллионов», но открытие Limulus darwini отодвигает его, по крайней мере, к позднему юрскому периоду, 148 миллионов лет назад..

Использование в медицине

Подковообразные крабы представляют ценность как вид для сообщества медицинских исследователей и для медицинских испытаний. Вышеупомянутая реакция свертывания крови животного используется в широко используемом тесте на лизат амебоцитов Limulus (LAL) для обнаружения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических препаратах и ​​для тестирования некоторых бактериальных заболеваний. 231>

Ферменты из крови подковообразного краба используются астронавтами на Международной космической станции для проверки поверхностей на наличие нежелательных бактерий и грибов.

Белок из крови подковообразного краба также исследуется, поскольку новый антибиотик.

LAL получают из крови животных. Крабы-подковы возвращаются в океан после кровотечения. Исследования показывают, что объем крови возвращается к норме примерно через неделю, хотя для полного восстановления количества кровяных телец может потребоваться два-три месяца.

По оценкам, от 10 до 30 процентов подковообразных крабов умирают после кровотечения. Животные, которые выживают в процессе, могут быть более вялыми, когда их выпустят, и с меньшей вероятностью спариваются. Исследователи из Университета Нью-Гэмпшира и Государственного университета Плимута обнаружили, что 18 процентов группы обескровленных самок подковообразных крабов умерли после освобождения.

Сохранение и управление

В целом атлантический подковообразный краб признан как уязвимый со стороны МСОП в основном из-за чрезмерного вылова и утраты среды обитания. Однако существуют значительные географические различия: некоторые популяции увеличиваются, некоторые остаются стабильными, а некоторые сокращаются.

США

Урожай подковообразного краба, Делавэр, около 1926 года. Миллионы крабов были собраны для удобрений около Делавэр Бэй. Некоторых скармливали свиньям. морская черепаха-логгерхед пострадала от сокращения численности атлантических подковообразных крабов

В начале 20 века и, возможно, раньше, в некоторых районах существовало ошибочное мнение что подковообразные крабы губительны для рыболовства, фольклор утверждает, что они использовали свои длинные шипы, чтобы просверлить некоторых моллюсков. Из-за этой ошибочной веры и фольклора власти иногда предлагали за них награды. На Кейп-Код в начале 20 века предлагалось по пять центов за каждого сданного мертвого подковообразного краба.

Атлантический подковообразный краб в настоящее время не находится под угрозой исчезновения, но его добыча и добыча разрушение среды обитания привело к сокращению его численности в некоторых местах и ​​вызвало некоторую обеспокоенность за будущее этого животного. С 1970-х годов популяция подковообразных крабов в некоторых районах сокращалась из-за нескольких факторов, включая использование краба в качестве приманки для угря, моллюска и раковины ловушка. Согласно отчету коллегиального обзора оценки запасов подковообразного краба, опубликованному Комиссией по морскому рыболовству в Атлантических штатах (ASMFC), популяция продолжает оставаться стабильной там, где биомедицинские препараты присутствуют на северо-востоке, и процветает и растет на юго-востоке благодаря усилиям по защите - тенденция на протяжении десятилетий.

Красные сучки, питающиеся яйцами подковообразного краба в Делавэре

Защитники природы также выразили обеспокоенность сокращением популяции куликов, таких как красных сучков, которые в значительной степени зависят от на икру подковообразных крабов в пищу во время их весенней миграции. В последние годы наблюдается резкое сокращение популяции красных узлов. Хищники подковообразных крабов, такие как находящаяся под угрозой исчезновения атлантическая черепаха-логгерхед, также пострадали из-за сокращения популяций крабов.

В 1991 году этому виду была предоставлена ​​законодательная защита от ловли на наживку в Южной Каролине. призывая к управлению и регулированию промысла подковообразных крабов, разрешая только ручной сбор для биомедицинских применений и морских биологических исследований. Без необходимости использования LAL в биомедицинских целях правовая защита подковообразных крабов не гарантируется в будущем, и они снова станут жертвой перелова и использования в качестве приманки. В 1995 году была основана некоммерческая группа экологических исследований и разработок (ERDG) с целью сохранения четырех оставшихся видов подковообразных крабов. С момента своего создания ERDG внесла значительный вклад в сохранение подковообразных крабов. Основатель ERDG Гленн Говри (Glenn Gauvry) разработал сетчатый мешок для ловушек для моллюсков и моллюсков, чтобы другие виды не могли вытащить приманку. Это привело к уменьшению количества необходимой приманки примерно на 50%. В штате Вирджиния эти сетчатые мешки обязательны при лове моллюсков / моллюсков. Комиссия по морскому рыболовству в Атлантических штатах в 2006 году рассмотрела несколько вариантов сохранения, в том числе двухлетний запрет на вылов животных, затрагивающий берега штата Делавэр и Нью-Джерси в заливе Делавэр. В июне 2007 года судья Верховного суда Делавэра Ричард Стоукс разрешил ограниченный вылов 100 000 самцов. Он постановил, что, хотя популяция крабов была серьезно истощена в результате чрезмерного вылова в 1998 году, с тех пор она стабилизировалась, и что этот ограниченный вылов самцов не окажет неблагоприятного воздействия ни на популяции подковообразных крабов, ни на популяции красных узлов. В свою очередь, министр окружающей среды штата Делавэр Джон Хьюз пришел к выводу, что сокращение популяции красных узловатых птиц было настолько значительным, что потребовались крайние меры, чтобы обеспечить поставку крабовых яиц, когда птицы прилетят. Отлов крабов был запрещен в Нью-Джерси 25 марта 2008 года.

Ежегодно около 10% размножающейся популяции подковообразных крабов умирают, когда бурный прибой переворачивает существ на спину, и они часто из этого положения не могут себя исправить. В ответ ERDG запустила кампанию «Просто переверни их» в надежде, что любители пляжа просто перевернут крабов. Кампания на пляжах Нью-Джерси «Верни милость», обучает добровольцев спасать упавших подковообразных крабов, собирая данные о природных и техногенных опасностях.

Крупномасштабный проект по метке и подсчету подковообразных крабов на севере Американское побережье было начато в 2008 году под названием Project Limulus. Из-за недостатка информации и знаний о популяциях подковообразных крабов в политике управления отсутствуют какие-либо правила и нормы. Для реализации политики управления этим видом необходимо получить больше информации о популяции.

Мексика

С 1994 года популяции на полуострове Юкатан были признаны находящимися под угрозой исчезновения в соответствии с мексиканским законодательством. Их количество сократилось с 1960-х годов, и оставшиеся значительные популяции Юкатана в основном находятся на охраняемых территориях.

Примечания

  1. ^Пиковое поглощение составляет 525 нм

Ссылки

Библиография

Дополнительная литература

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Limulus polyphemus.
Последняя правка сделана 2021-06-12 16:13:13
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте