Войти
| Aiphanes | |
|---|---|
 | |
| Aiphanes horrida at Йена ботанический сад | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Monocots |
| Clade: | Commelinids |
| Отряд: | Arecales |
| Семья: | Arecaceae |
| Подсемейство: | Arecoideae |
| Племя: | Cocoseae |
| Род: | Aiphanes. Willd. |
| Типовой вид | |
| Aiphanes horrida. (Jacq. ) Burret | |
| Разнообразие | |
| Около 26 виды | |
 | |
| Местное распространение айфанов | |
| Синонимы | |
Мартинезия (sensu Кунт, а не Руис и Павон ). Марара Х.Карст.. Курима OFCook. Tilmia OFCook | |
Aiphanes - это род из колючих пальм, который произрастает в тропических регионах Юга и Центральная Америка и Карибский бассейн. В роде (см. Ниже) насчитывается около 26 видов, размер которых варьируется от подлесок кустарников с подземными стеблями до субгорода деревьев высотой до 20 метров (66 футов). Большинство из них имеют перистые сложные листья (листья, которые разделены на листочки, расположенные попарно вдоль центральной оси в виде перьев); у одного вида цельные листья. Стебли, листья, а иногда и плоды покрыты колючками. Растения неоднократно цветут в течение своей жизни и имеют отдельные мужские и женские цветки, хотя они несут вместе одно и то же соцветие. Хотя количество опылителей ограничено, большинство видов опыляются насекомыми. Плоды едят несколько птиц и млекопитающих, в том числе как минимум два вида попугаев-амазонок.
Карл Людвиг Вильденов придумал название Aiphanes в 1801 году. До этого виды, принадлежащие к роду, были помещены в Бактрис или Кариота. Название Martinezia также применялось к роду, а в период с 1847 по 1932 год оно обычно использовалось вместо Aiphanes. Макс Беррет воскресил имя Айфан в 1932 году и заложил основу современной концепции рода. Aiphanes наиболее близок к нескольким другим родам колючих пальм - Acrocomia, Astrocaryum, Bactris и Desmoncus. Два вида широко распространены в качестве декоративных растений, а плоды, семена или сердце пальмы нескольких видов употреблялись в пищу коренными народами Америки на протяжении тысячелетий.
Айфан - род колючих пальм от 20-метровых деревьев под навесом до небольших кустарников с подземными стеблями, растущими в подлеске леса. Его название сочетает в себе древнегреческий ai, что означает «всегда», с phaneros, что означает «очевидный», «видимый» или «заметный». В своей монографии 1996 года по роду ботаники Финн Борксениус и Родриго Бернал указали, что «по иронии судьбы виды Aiphanes обычно очень трудно обнаружить и найти в густой растительности и, соответственно, являются одними из самых плохо собираемых неотропических пальм ".
Стебель Aiphanes minima с шипами и рубцами на листьях В то время как некоторые виды одноствольные, другие образуют многоствольные (цеспитоза ) сгустки. В сочетании с вариациями в размере стебля это приводит к появлению разнообразия форм роста в этом роде - одиночных (одноствольных) пальм, которые врастают в подступы леса, одиночных или дерновинных пальм, растущих в лесном подлеске, и безвыходных пальм, у которых отсутствует надземный ствол.
Два вида характеризуются бесцветным признаком роста - A. acaulis и. Два других вида - A. ulei и —обнаруживаются как в популяциях бесцветных, так и в тех, которые производят надземные стебли. Некоторые виды представляют собой одноствольные подростковые пальмы необычной формы роста. Aiphanes grandis и А. Minima - это одноствольные пальмы, которые вырастают до более чем 10 метров (33 футов) в высоту, а остальные - многоствольные подростковые виды. Многоствольные пальмы варьируются от растений с одним основным стеблем и несколькими прикорневыми присосками до скоплений цеспитозы из 20 плотно расположенных стеблей. У одного вида может существовать множество форм роста, и это, по-видимому, зависит от среды обитания и условий окружающей среды.
Листья видов Aiphanes обычно перисто-разделенные - появляются ряды листочков. по обе стороны от оси листа в виде перьев или папоротников. Единственным исключением является целых листьев. Обычно они расположены по спирали, но у некоторых видов наблюдается двоякое расположение листьев, состояние, которое нормально для сеянцев пальм, но нечасто для взрослых. Старые основания листьев аккуратно отделяются от стебля, за исключением случая A. hirsuta subsp. fosteriorum, у которого старые основания листьев часто прикрепляются к новым частям стебля.
Листья колючие, но степень их образования варьируется как внутри видов, так и среди видов. Листовые влагалища всегда густо колючие, но колючки обычно становятся меньше и реже к концам листьев.
Детали стебля, черешков и оснований листьев Aiphanes horrida, демонстрирующие его колючий характер Шипы характерны для Айфана и других членов подтрибы . Они встречаются почти повсеместно на растениях и особенно хорошо развиты на стебле, основаниях листьев и цветоносе. У Aiphanes колючки образуются из внешних тканей растения и не образуются в результате модификации других органов растения. Их длина варьируется от менее 1 миллиметра (0,04 дюйма) до более 25 сантиметров (9,8 дюйма).
Виды Aiphanes являются плеонантами - они цветут неоднократно в течение своей жизни - и однодомный, что означает, что существуют отдельные мужские и женские цветы, но отдельные растения несут оба типа цветов. У Айфана мужские и женские цветы несут вместе на одном соцветии. Обычно только одно соцветие несет на каждом узле , хотя часто плодоносит группами по три на одном узле. Соцветие обычно состоит из главной оси, состоящей из цветоноса и рахиса. На рахисе есть рахиллы, которые представляют собой более мелкие ветви, несущие цветы, в то время как цветонос - это главный стебель, соединяющий рахис со стеблем растения. У некоторых видов существует ветвление второго порядка - сами рахиллы разветвлены, и цветы несут на этих ветвях.
Цветки обычно несут группами по три - один женский цветок вместе с двумя мужскими цветками. У некоторых видов отмечены группы из четырех цветков (два мужских и две женских). На дальнем конце соцветия, в стороне от оси дерева, пары мужских цветов заменяют тройки мужских и женских цветов. Окраска цветков неизвестна. Его необходимо регистрировать с живых растений, так как сохранившиеся цветы со временем теряют свой цвет, а данные об этих видах в дикой природе неполны. Мужские цветы, как правило, делятся на две группы: цветы кремового или желтого цвета и цветы с некоторым количеством пурпурных цветов. Женские цветки даже менее известны, чем мужские.
Пыльцевые зерна обычно имеют форму от сферических до эллипсовидных, иногда треугольных, примерно от 20 до 30 микрометров вдоль их длинной оси и от 20 до 30 микрон в диаметре. Обычно они моносулькаты или реже. борозда - это борозда, которая проходит вдоль поверхности пыльцевого зерна и обычно является местом опыления. Моносульфатная пыльца имеет единственную борозду, идущую вдоль полюса пыльцевого зерна. У меридионосулькатной пыльцы есть борозда, которая проходит вдоль экватора пыльцевого зерна. С другой стороны, пыльца трихотомосульката имеет три борозды. Внешний слой пыльцы в большей или меньшей степени покрыт гребнями, шипами или бородавками. Эта «скульптура», как правило, более выражена у видов, опыляемых мухами, и менее выражена у тех, которые опыляются жуками или пчелами.
Плоды видов Aiphanes обычно представляют собой красный, сферический, односемянный костянка. Тонкая кожица (или эпикарп ), которая может быть гладкой или колючей, покрывает мясистую мезокарпия, которая обычно оранжевого и сладкого цвета. Мезокарпий A. horrida имеет одно из самых высоких сообщений о содержании каротина среди всех растительных продуктов, а также богат белком. Эндокарпий, покрывающий семя, коричневый или черный и очень твердый при созревании. Семена светло-коричневые с тонкой кожурой (или семенами) и белым эндоспермом, сладкие и по вкусу напоминающие кокос.
Опубликованные количества хромосом существуют для двух видов: Aiphanes minima и A. horrida; гаплоидное количество хромосом варьируется от 15 до 18. Борксениус и Бернал сообщают, что трудно получить точное количество хромосом в ладонях и что различия в количестве хромосом могут отражать эти трудности.
| Взаимоотношения между членами субтрибы, основанные на филогении пластидной ДНК. * Aiphanes aculeata - ботанический синоним A. horrida. |
Красный сферический плод Aiphanes minima Aiphanes входит в подсемейство Arecoideae, трибу Cocoseae и подтриба Bactridinae вместе с родами Desmoncus, Bactris, Acrocomia и Astrocaryum.
В своей редакции рода 1932 года немецкий ботаник Макс Беррет признал 32 вида. Семнадцать из них были новыми видами, в основном на основе коллекций, собранных немецким ботаником Вильгельмом Кальбрейером на севере Колумбии между 1877 и 1881 годами. Работая с очень узкой концепцией видов, и не будучи знаком с Из-за вариаций, присущих естественным популяциям, Беррет поместил почти каждый экземпляр в отдельный вид. Бомбардировка Берлинского гербария во время Второй мировой войны уничтожила единственные известные коллекции 13 из этих 32 видов, что еще больше усложнило ситуацию. Международный кодекс ботанической номенклатуры требует от каждого вида быть представлен коллекцией типов . Уничтожение типовых коллекций Беррета оставило многие виды, известные только по его оригинальным описаниям, которые, как правило, не имели иллюстраций. Другие образцы (так называемые неотипы) были назначены вместо них либо Родриго Берналом и его коллегами в 1989 г., либо Борксениусом и Берналом в их монографии 1996 г., посвященной этому роду. Бернал и его коллеги попытались проследить путешествия Калбрейера в северной Колумбии и собрать образцы как можно ближе к месту расположения оригинальных коллекций.
Беррет разделил Aiphanes на два подрода, Brachyanthera и Macroanthera. Одиннадцать видов были помещены в Macroanthera, а остальные - в Brachyanthera. В своей монографии 1996 г. Борксениус и Бернал подвергли сомнению применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera будет сокращена до трех видов (A. horrida, A. eggersii и A. minima), она может образовать жизнеспособную группировку, но это оставит Brachyanthera чрезмерно неоднородной. Следовательно, они отказались от использования Берретом подродов.
За три десятилетия после определения Берретом рода были описаны еще 15 видов, в результате чего общее количество видов достигло 47. Борксениус и Бернал определили, что многие из эти названия были синонимами, хотя американский ботаник Джордж Проктор не согласился с их решением отнести A. acanthophylla к A. minima. Борксениус и Бернал также описали один новый вид, Aiphanes spicata, в результате чего общее количество принятых видов достигло 22. В двух случаях уничтожение единственных известных коллекций сделало невозможным быть абсолютно уверенным в том, что название является синонимом. Текущий Всемирный контрольный список выбранных семейств растений, который ведет Рафаэль Говертс в Королевских ботанических садах, Кью, включает 26 видов, в том числе четыре вида, описанных после публикации монографии Борксениуса и Бернала.
Беррет разделил Aiphanes на два подрода, Brachyanthera и Macroanthera. Одиннадцать видов были помещены в Macroanthera, а остальные в Brachyanthera. В своей монографии 1996 г. Борксениус и Бернал подвергли сомнению применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera будет сокращена до трех видов (A. horrida, A. eggersii и A. minima), она может образовать жизнеспособную группировку, но это оставит Brachyanthera чрезмерно неоднородной. Следовательно, они отказались от использования Берретом подродов.
Самое раннее ботаническое описание вида этого рода было сделано французским ботаником Шарлем Плюмье, описавшим два вида основано на его посещениях Вест-Индии между 1689 и 1695 гг. Оба вида Пламье теперь считаются минимумами Aiphanes. Этот же вид был описан голландским ботаником Николаусом Джозефом фон Жакином в 1763 году. Испанский ботаник Хосе Селестино Мутис дал подробное описание A. lindeniana и иллюстрации этого вида и того, что считается A. horrida в 1779 году.
В 1791 году Джозеф Гертнер включил вид Aiphanes в свою книгу De Fructibus et al. Seminibus Plantarum, называя его Bactris minima. Это старейшее официально опубликованное название любого члена рода. Название Aiphanes было придумано немецким ботаником Карлом Людвигом Вилденов в 1801 году. Он описал единственный вид, A. aculeata, в 1806 году.
Жакин использовал название Caryota horrida для описания растения, принадлежащего к тому же виду (и, возможно, одного и того же человека), описанному Уилденов. Борхсениус и Берналь ссылаются на дату публикации описания Жакина 1809 года, которая отдавала предпочтение имени Виллденова. Однако в более позднем World Checklist (2006 г.) приводится дата публикации описания Жакина 1801 г., что делает A. horrida правильным названием вида.
В 1816 г. Александр фон Гумбольдт, Эме Бонпланд и Карл Сигизмунд Кунт описали Martinezia caryotifolia, добавив еще одно название к списку синонимов для A. horrida. Поскольку оригинальные диагностические признаки Martinezia не соответствовали никаким существующим видам, Кунт изменил его определение, чтобы оно соответствовало M. caryotifolia. Следовательно, Мартинезия пришла на смену Aiphanes, и последнее название редко использовалось между 1847 и 1932 годами. В 1857 Герман Карстен создал новый род, Marara, чтобы вместить два колумбийских вида, M. bicuspidata (позже было показано, что это синоним A. horrida) и M. erinacea (сейчас). Герман Вендланд попытался воскресить Айфана в 1878 году, объединив в него Мартинезию и Марару, но его предложение было проигнорировано. В 1901 Оратор Ф. Кук создал два новых рода - Curima, в которые он поместил A. minima, и Tilmia, в который поместил A. horrida. В 1932 году, после публикации вида в Martinezia, Беррет изменил свое мнение о роде и назвал его синонимом Aiphanes. Это привело к текущему разграничению рода.
Виды, принятые Всемирным контрольным списком выбранных семейств растений :
Род Aiphanes варьируется от Доминиканской Республики до Панамы на севере, до Тринидада и Тобаго на востоке, через Колумбию и вниз по Андам до Боливии. В Бразилии это встречается только на границе с Перу. Aiphanes преимущественно южноамериканский: один вид (A. hirsuta ) присутствует в Панаме, а два других (A. horrida и A. minima) встречаются в Карибском бассейне. Aiphanes minima, эндемик островного Карибского моря, является единственным видом, отсутствующим на материковой части Южной Америки. Хотя A. horrida был зарегистрирован в Гайане и южной части Венесуэлы, эти сообщения не были подтверждены с помощью гербария ваучера.
Aiphanes horrida - наиболее широко распространенный вид. Он варьируется от Тринидада до Боливии, но отсутствует в Эквадоре и северном Перу. Другие виды имеют более узкие ареалы: один центр разнообразия в западной Колумбии и Эквадоре, а другой второстепенный - на северо-востоке Перу. В Красный список МСОП 2006 г. включены три вида, которые находятся под угрозой исчезновения в результате разрушения среды обитания - A. grandis, А. leiostachys и A verrucosa - и трое других считались уязвимыми к той же угрозе - A. chiribogensis, А. duquei и A. lindeniana. Родриго Бернал и Глория Галеано расширили этот список в обзоре состояния колумбийских пальм в 2005 году. Они перечислили два вида как находящиеся под угрозой исчезновения - вид, который был впервые описан в 2002 году, и A. leiostachys (который был классифицирован как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП). Они классифицировали два вида как находящиеся под угрозой исчезновения - A. acaulis и - и два вида как уязвимые - A. gelatinosa и. Они также классифицировали шесть видов как находящиеся под угрозой исчезновения —A. erinacea, A. hirsuta, A. lindeniana (уязвимы согласно Красному списку МСОП), A. linearis, A. macroloba и. Угрозы для этих видов не были перечислены, но Йенс-Кристиан Свеннинг сообщил, что A. erinacea находится под угрозой из-за вырубки из-за его ограниченного распространения и плохой способности к восстановлению в нарушенных лесах. Кроме них, А. deltoidea, которая широко распространена на западе тропических лесов Амазонки, присутствует в такой низкой плотности, что в 1994 году Фрэнсис Кан и Фарана Мусса классифицировали ее как редкий вид.
Масляные птицы (Steatornis caripensis) поедают плоды и рассеивают семена Aiphanes horrida. Виды Aiphanes - это пальмы в подлеске и подлеске леса. Наиболее широко распространенный вид, A. horrida, встречается как в сухих тропических лесах, так и в более влажных типах лесов, но существует пробел в его распространении, который совпадает с наиболее влажными лесами в верховьях Амазонки. Бассейн. Два других вида, A. minima и A. eggersii, также встречаются в более засушливых условиях; A. eggersii встречается в районах, где выпадает всего 500 мм (20 дюймов) осадков в год. Остальные виды встречаются в горных лесах на больших высотах или во влажных - часто очень влажных - низинных лесах, включая районы, на которые выпадает до 9000 мм (350 дюймов) годовых осадков.
Записи о посещениях опылителями существуют только для нескольких видов, но большинство из них предполагает, что эти виды опыляются насекомыми. Цветки A. chiribogensis выделяют небольшое количество нектара, но не имеют запаха. Плодовые мухи (Drosophilidae ), грибные комары (Mycetophilidae, Sciaridae ), мошки (Cecidomyiidae, Ceratopogonidae ) и микромоты (Lepidoptera ) были зарегистрированы, посещая эти цветы, но пчелы и парящие мухи - нет. Считалось, что Aiphanes eggersii опыляется пчелами и, возможно, ветром. Были зарегистрированы плодовые мухи (Drosophilidae ), парящие мухи (Syrphidae), мокрецы (Ceratopogonidae ) и жуки-листоеды (Chrysomelidae). цветы A. erinacea, а пчелы - нет. Сообщается, что Aiphanes horrida опыляется ветром, пчелами (Meliponidae ), долгоносиками (Curculionidae ) и жуками (Hemiptera ). На цветках A. simplex наблюдались мухи и долгоносики.
Плоды A. horrida богаты витаминами и энергией и могут быть съедены многими животными. Масляные птицы, как сообщается, едят его плоды и рассыпают его семена. Сообщается, что белки также потребляют эти плоды, несмотря на колючую природу дерева. Плоды, цветы и семена A. minima потребляются уязвимыми амазонками Сент-Винсент (Amazona guildingii), а также считаются потенциально важным видом пищи для находящихся под угрозой исчезновения пуэрториканская амазонка (Amazona vittata).
Некоторые виды имеют групповое распространение. Ограничение расселения использовалось для объяснения скопления взрослых особей и ограниченного набора сеянцев как у A. erinacea в Эквадоре, так и у A. minima в Пуэрто-Рико. Точно так же редкость A. lindeniana и A. simplex в колумбийских лесах может быть связана с ограниченным производством семян и ограниченной эффективностью распространения семян плодами птиц и млекопитающих.
виды Aiphanes имеют долгую историю использования людьми. Остатки обугленных семян, предположительно принадлежащих A. horrida, были обнаружены на археологических раскопках в Колумбии примерно 2800 BP ; семена этого вида до сих пор потребляются и продаются на местных рынках. Aiphanes horrida также широко используется в качестве декоративных растений, как и A. minima. Плоды или семена A. deltoidea, A. eggersii, A. linearis и A. minima потребляются на местном уровне. сердце пальмы A. macroloba потребляется людьми Coaiquer на северо-западе Южной Америки. Соединение, выделенное из A. horrida, показало значительную ингибирующую активность против циклооксигеназ ; ингибирование этих ферментов может облегчить симптомы воспаления и боли.
