За 10 000 лет возделывания пшеница появилась в многочисленных формах, многие из них гибриды, развились в результате комбинации искусственного и естественного отбора. Это разнообразие привело к большой путанице в наименовании пшеницы. В этой статье объясняется, как генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию, и приводятся наиболее распространенные ботанические названия пшеницы, используемые в настоящее время (см. Таблицу видов пшеницы). Информация о выращивании и использовании пшеницы находится на главной странице пшеница.
Род Triticum включает дикие и одомашненные виды, которые обычно считаются пшеницей.
В 1950-х годах растущее осознание генетического сходства диких козлятников (Эгилопс ) привело ботаников, таких как Боуден, к объединению эгилопсов и Triticum в один род, Triticum. Этот подход все еще используется некоторыми (в основном генетиками), но не получил широкого распространения среди систематиков. Эгилопс морфологически сильно отличается от Triticum, с округлыми, а не килеватыми чешуйками.
Эгилопс важен для эволюции пшеницы из-за своей роли в двух важных событиях гибридизации. Дикий эммер (T. dicoccoides и T. araraticum) возник в результате гибридизации дикой пшеницы, T. urartu, и еще не идентифицированной козьей травы, вероятно, тесно связанной с Ae. speltoides. Гексаплоидные пшеницы (например, T. aestivum и T. spelta) являются результатом гибридизации одомашненной тетраплоидной пшеницы, вероятно, T. dicoccum или T. durum, и другой козьей травы, Ae. tauschii (также известный как Ae. squarrosa).
Ботаники классического периода, такие как Колумелла, а в шестнадцатом и семнадцатом веках herbals, разделил пшеницу на две группы: Triticum, соответствующий свободно обмолоченной пшенице, и Zea, соответствующий лущеной («полбе») пшенице.
Карл Линней признал пять видов, все одомашненные:
Более поздние классификации добавили к количеству описанных видов, но продолжали придавать видовой статус относительно второстепенным вариантам, таким как зимние и яровые формы. Дикие пшеницы не описывались до середины XIX века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке, где они произрастают.
Создание современной классификации зависело от открытия, в 1920-х годах, эта пшеница была разделена на 3 уровня плоидности.
Как и во многих злаках, полиплоидия Распространен на пшенице. Есть две дикие диплоидные (не полиплоидные) пшеницы, T. boeoticum и T. urartu. T. boeoticum - дикий предок одомашненного еинкорна T. monococcum. Каждая клетка диплоидной пшеницы содержит 2 дополнения из 7 хромосом, одну от матери и одну от отца (2n = 2x = 14, где 2n - количество хромосом в каждой соматической клетке, а x - базовое число хромосом).
Полиплоидная пшеница бывает тетраплоидной (4 набора хромосом, 2n = 4x = 28) или гексаплоидной (6 наборов хромосом, 2n = 6x = 42). Тетраплоидные дикие пшеницы - дикая эммер, T. dicoccoides и T. araraticum. Дикий эммер является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum является диким предком T. timopheevi.
Дикие гексаплоидные пшеницы отсутствуют, хотя одичавшие формы мягкой пшеницы иногда встречаются. Гексаплоидные пшеницы развивались при одомашнивании. Генетический анализ показал, что исходная гексаплоидная пшеница была результатом скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как T. dicoccum или T. durum, и дикой козьей травы Ae. tauschii.
Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:
Наблюдение за поведением хромосом во время мейоза и результаты экспериментов по гибридизации показали, что геномы пшеницы (полные дополнения генетического материала) могут быть сгруппированы в отдельные типы. Каждому типу присвоено имя, например B или D. Травы с одним и тем же геномом будут более или менее интерфертильными, и ботаники могут рассматривать их как один вид. Идентификация типов генома, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизуются с образованием новой полиплоидной формы (аллополиплоида), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Спустя много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация компонентов геномов позволит идентифицировать исходный родительский вид.
У Triticum было идентифицировано пять геномов, все из которых первоначально были обнаружены у диплоидных видов:
Генетический подход к таксономии пшеницы (см. ниже) принимает состав генома как определяющий для каждого вида. Поскольку существует пять известных комбинаций у Triticum, это переводится в пять супервидов:
Существует четыре диких вида, все они растут в скалистых средах плодородного серпа Ближнего Восток. Все остальные виды одомашнены. Хотя относительно небольшое количество генов контролирует одомашнивание, а дикие и одомашненные формы являются интерфертильными, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные среды обитания. Традиционная классификация придает большее значение статусу домашнего животного.
Вся дикая пшеница лущится: у нее жесткая чешуя (шелуха), плотно прилегающая к зерну. Каждый пакет чешуек, чешуек и чешуек, а также зерен называют колоском. В период созревания рахис (центральный стебель початка злаков) расслаивается, позволяя разойтись колоскам.
Первые одомашненные пшеницы, эйнкорн и эммер, лущились, как и их дикие предки, но с рахисами, которые (хотя и не полностью) жестко) не разъединяется в зрелом возрасте. В течение докерамического неолита B, примерно в 8000 г. до н.э., появились свободно обмолотые формы пшеницы с легкой чешуей и полностью жестким позвоночником.
Статус лущения или свободного обмолота важен в традиционной классификации, потому что разные формы обычно выращиваются отдельно и имеют очень разную обработку после сбора урожая. Очищенная пшеница требует значительного дополнительного измельчения или помола для удаления жесткой чешуи.
Для получения дополнительной информации см. Пшеница: лущеная и свободно обмолоченная пшеница
В дополнение к лущеному / свободно обмолоченному, другие морфологические критерии, например дряблость колоса или крылатость чешуи важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них описаны в описаниях отдельных видов, связанных с этой страницей, но для получения полных описаний и идентификационных ключей необходимо обратиться к Флоре.
Хотя диапазон признанных типов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время резко расходятся мнения относительно того, следует ли их распознавать на уровне видов ( традиционный подход) или на подвидовом уровне (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не современной). Он и последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что интерфертильные формы следует рассматривать как один вид (концепция биологических видов ). Таким образом, пшеница и твердая пшеница должны рассматриваться как подвиды (или другие внутривидовые ранги) одного тетраплоидного вида, определенного геномом BA. Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой в настоящее время классификацией, основанной на генетике.
Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местообитаниям традиционных видов, что означает, что виды, которые могут гибридизоваться, не могут, и морфологическим признакам. Есть также прагматические аргументы в пользу такого типа классификации: это означает, что большинство видов можно описать латинскими двучленами, например Triticum aestivum, а не триномы, необходимые в генетической системе, например Triticum aestivum subsp. aestivum. Оба подхода широко используются.
В девятнадцатом веке были разработаны сложные схемы классификации, в которых колосья пшеницы были отнесены к ботанической разновидности на основе морфологических критериев, таких как опушенность чешуек. и цвет или цвет зерна. Эти названия разновидностей в настоящее время в значительной степени заброшены, но все еще иногда используются для отличительных типов пшеницы, таких как чудо-пшеница, форма с разветвленными колосьями, известная как T. turgidum L. var. mirabile Körn.
Термин сорт (сокращенно сорт) часто путают с видом или одомашненным. Фактически, в ботанике это имеет точное значение: это термин для обозначения особой популяции культуры, обычно коммерческой и являющейся результатом преднамеренного селекции растений. Названия культур всегда пишутся с заглавной буквы, часто ставятся между апострофами, а не курсивом. Пример названия сорта - T. aestivum cv. «Пионер 2163». Фермеры часто называют сорт сортом, но в печати этого лучше избегать из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Термин староместный сорт применяется к неформальным, поддерживаемым фермерами популяциям сельскохозяйственных культур.
Ботанические названия пшеницы, как правило, должны соответствовать существующей классификации, например, тем, которые перечислены как действующие на сайте Таблицы классификации пшеницы [1]. Классификации, приведенные в следующей таблице, относятся к числу подходящих для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, то классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с признанием некоторых дополнительных таксонов. Если предпочитают традиционную классификацию, работа Дорофеева представляет собой комплексную схему, которая хорошо сочетается с другими, менее полными методами лечения. Пшеничные страницы Википедии обычно следуют версии схемы Дорофеева - см. taxobox на странице пшеницы.
Общее правило состоит в том, что разные таксономические схемы не должны смешиваться в одном контексте . В данной статье, книге или веб-странице одновременно следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.
Таксономия пшеницы - две схемы | |||
Общее название | Геном (ы) | Генетический (Таксономия GRIN для растений [2] ) | Традиционный (Дорофеев и др. 1979 [3] ) |
Diploid (2x), Wild, Hulled | |||
Wild einkorn | A | Triticum monococcum L. subsp. Aegilopoides (Ссылка ) Thell. | Triticum boeoticum Boiss. |
A | Triticum urartu Туманян экс Гандилян | Triticum urartu Туманян экс Гандилян | |
Диплоид (2x), одомашненный, лущеный | |||
Einkorn | A | Triticum monococcum L. подвид monococcum | Triticum monococcum L. |
Тетраплоид (4x), дикий, лущеный | |||
Wild emmer | BA | Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. Graebn.) Thell. | Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. Graebner) Schweinf. |
Тетраплоид (4x), одомашненный, Hulled | |||
Emmer | BA | Triticum turgidum L. subsp. Dicoccum (Schrank ex Schübl. ) Thell. 236>Triticum dicoccum Schrank ex Schübler | |
BA | Triticum ispahanicum Heslot | Triticum ispahanicum Heslot | |
BA | Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. D. Löve | Triticum karamyschevii Nevski | |
Тетраплоид (4x), домашний, безмолотный | |||
Твердая или макаронная пшеница | BA | Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. | Triticum durum Desf. |
Заклепка, шишка или английская пшеница | BA | Triticum turgidum L. subsp. turgidum | Triticum turgidum L. |
Польская пшеница | BA | Triticum turgidum L. subsp. polonicum (L. ) Thell. | Triticum polonicum L. |
Хорасанская пшеница | BA | Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Якубз.) Á. Д. Löve | Triticum turanicum Jakubz. |
Персидская пшеница | BA | Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Невский) Á. Д. Löve | Triticum carthlicum Nevski in Kom. |
Tetraploid (4x) - группа тимофеев | |||
Wild, Hulled | |||
GA | Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp.. armeniacum (Jakubz.) Slageren | Triticum araraticum Jakubz. | |
Домашний, лущеный | |||
GA | Triticum timopheevii (Жук.) Zhuk. subsp. timopheevii | Triticum timopheevii (Жук.) Жук. | |
Гексаплоид (6x), одомашненный, лущеный | |||
Пшеница полба | БАД | Triticum aestivum L. подп. spelta (L. ) Thell. | Triticum spelta L. |
BAD | Triticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. A. M. Menabde) Mackey | Triticum macha Dekapr. Менабде | |
БАД | Triticum vavilovii Jakubz. | Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz. | |
Гексаплоид (6x), домашний, свободно обмолотый | |||
Пшеница обыкновенная или мягкая | BAD | Triticum aestivum L. subsp. aestivum | Triticum aestivum L. |
Клубная пшеница | BAD | Triticum aestivum L. subsp. compactum (Хозяин) Mackey | Triticum compactum Хозяин |
Индийская карликовая или проросшая пшеница | BAD | Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Персиваль) Mackey | Triticum sphaerococcum Percival |
Примечание: Пустое общее имя указывает на то, что в английском языке нет общего названия.
Российские ботаники дали ботанические названия гибридам, полученным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, сомнительно, что ботанические названия (а не лабораторные числа) оправданы. Ботанические названия также были даны редким мутантным формам. Примеры включают:
На Викискладе есть материалы, связанные с . пшеницей. |