Фотосинтетически активное излучение

редактировать

Фотосинтетически активное излучение, часто сокращенно PAR, обозначает спектральный диапазон (диапазон волн) солнечное излучение от 400 до 700 нанометров, которое фотосинтезирующие организмы могут использовать в процессе фотосинтеза. Эта спектральная область более или менее соответствует диапазону света, видимого человеческим глазом. Фотоны на более коротких волнах имеют тенденцию быть настолько энергичными, что могут повредить клетки и ткани, но в основном фильтруются слоем озона в стратосфере. Фотоны с более длинными волнами не переносят достаточно энергии, чтобы позволить фотосинтезу происходить.

Другие живые организмы, такие как цианобактерии, пурпурные бактерии и гелиобактерии, могут использовать солнечный свет в слегка расширенных спектральных областях, таких как ближний инфракрасный порт. Эти бактерии обитают в таких средах, как дно стоячих водоемов, отложения и океанские глубины. Из-за своих пигментов они образуют разноцветные маты зеленого, красного и пурпурного цветов.

Вверху: Спектры поглощения хлорофилла-A, хлорофилла-B и каротиноидов, экстрагированных в раствор. Внизу: спектр действия PAR (выделение кислорода на падающий фотон) изолированного хлоропласта.

Хлорофилл, самый распространенный пигмент растений, наиболее эффективно улавливает красный и синий свет. Вспомогательные пигменты, такие как каротины и ксантофиллы, собирают зеленый свет и передают его в процесс фотосинтеза, но достаточное количество зеленых волн отражается, чтобы листья характерный цвет. Исключением из преобладания хлорофилла является осень, когда хлорофилл деградирует (потому что он содержит N и Mg ), а вспомогательные пигменты нет (потому что они содержат только C, H и O ) и остаются в листе, давая красные, желтые и оранжевые листья.

У наземных растений листья поглощают в основном красный и синий свет в первом слое фотосинтетических клеток из-за поглощения хлорофилла. Однако зеленый свет проникает глубже внутрь листа и может более эффективно управлять фотосинтезом, чем красный свет. Поскольку зеленые и желтые волны могут проходить через хлорофилл и весь лист, они играют решающую роль в росте под растительным покровом.

Измерение PAR используется в сельском хозяйстве, лесоводстве и океанографии. Одним из требований к продуктивным сельскохозяйственным угодьям является адекватный PAR, поэтому PAR используется для оценки инвестиционного потенциала сельского хозяйства. Датчики PAR, размещенные на разных уровнях лесного полога, измеряют характер наличия и использования PAR. Скорость фотосинтеза и связанные с ним параметры могут быть измерены неразрушающим методом с использованием системы фотосинтеза , и эти инструменты измеряют PAR, а иногда и контролируют PAR с заданной интенсивностью. Измерения PAR также используются для расчета эвфотической глубины океана.

В этих контекстах причина, по которой PAR предпочтительнее других показателей освещения, таких как световой поток и освещенность, заключается в том, что эти меры основаны на восприятии яркости человеком, которое сильно смещено в зеленый цвет и неточно описывать количество света, используемого для фотосинтеза.

Содержание

1 Единицы
2 Выходной поток фотонов
3 Второй закон эффективности PAR
4 Измерение PAR
5 См. Также
6 Ссылки
7 Внешние ссылки

Единицы

При измерении энергетической освещенности PAR значения выражаются в единицах энергии (Вт / м), что актуально при рассмотрении энергетического баланса для фотосинтезирующих организмов.

Однако фотосинтез - это квантовый процесс, и химические реакции фотосинтеза больше зависят от количества фотонов, чем от энергии, содержащейся в фотонах. Поэтому биологи растений часто определяют количественно PAR, используя количество фотонов в диапазоне 400-700 нм, полученных поверхностью в течение определенного периода времени, или плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD). Значения PPFD обычно выражаются в единицах моль м с. Что касается роста и морфологии растений, лучше охарактеризовать доступность света для растений с помощью Daily Light Integral (DLI), который представляет собой суточный поток фотонов на площадь земли и включает оба суточных вариации, а также вариации продолжительности дня.

PPFD иногда выражали в единицах единиц Эйнштейна, т. е. мкЭ мс, хотя это использование нестандартно и больше не используется.

Выходной поток фотонов

Весовой коэффициент для фотосинтеза. Кривая, взвешенная по фотонам, предназначена для преобразования PPF в YPF; кривая, взвешенная по энергии, предназначена для взвешивания PAR, выраженного в ваттах или джоулях.

Существует два общих показателя фотосинтетически активного излучения: поток фотосинтетических фотонов (PPF) и поток выходных фотонов (YPF). PPF одинаково оценивает все фотоны от 400 до 700 нм, тогда как YPF взвешивает фотоны в диапазоне от 360 до 760 нм на основе фотосинтетической реакции растения.

PAR, как описано с PPF, не различает разные длины волн между 400 и 700 нм, и предполагает, что длины волн вне этого диапазона не обладают фотосинтетическим действием. Если известен точный спектр света, значения плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в мкмоль · см) могут быть изменены путем применения различных весовых коэффициентов к разным длинам волн. Это приводит к величине, называемой выходным потоком фотонов (YPF). Красная кривая на графике показывает, что фотоны около 610 нм (оранжево-красный) имеют наибольшее количество фотосинтеза на фотон. Однако, поскольку коротковолновые фотоны несут больше энергии на фотон, максимальное количество фотосинтеза на падающую единицу энергии приходится на более длинную волну, около 650 нм (темно-красный).

Было отмечено, что существует значительное недоразумение относительно влияния качества света на рост растений. Многие производители заявляют о значительном увеличении роста растений благодаря качеству света (высокий YPF). Кривая YPF показывает, что оранжевые и красные фотоны между 600 и 630 нм могут вызвать на 20-30% больше фотосинтеза, чем синие или голубые фотоны между 400 и 540 нм. Но кривая YPF была разработана на основе краткосрочных измерений, сделанных на отдельных листьях при слабом освещении. Более поздние долгосрочные исследования целых растений при ярком освещении показывают, что качество света может иметь меньшее влияние на скорость роста растений, чем количество света. Синий свет, хотя и не доставляет столько фотонов на джоуль, стимулирует рост листьев и влияет на другие результаты.

Преобразование между PAR на основе энергии и PAR на основе фотонов зависит от спектра источника света (см. Фотосинтетическая эффективность ). В следующей таблице показаны коэффициенты преобразования ватт для спектров черного тела, усеченные до диапазона 400–700 нм. Он также показывает световую отдачу для этих источников света и долю реального излучателя черного тела, которая излучается как PAR.

T. (K)	ηv. (лм / Вт*)	ηфотон. (мкмоль / Дж * или мкмоль sW *)	ηфотон. (моль день W *)	ηPAR. (Ш * / Ш)
3000 (теплый белый)	269	4,98	0,43	0,0809
4000	277	4,78	0,413	0,208
5800 (дневной свет)	265	4,56	0,394	0,368
Примечание: W * и J * обозначают PAR ватт и PAR джоули (400–700 нм).

Например, источник света 1000 лм при цветовой температуре 5800 K будет излучать приблизительно 1000/265 = 3,8 Вт PAR, что эквивалентно 3,8 * 4,56 = 17,3 мкмоль / с. Для источника света черного тела с температурой 5800 К, например Солнце, примерно 0,368 его общего испускаемого излучения испускается как PAR. Для искусственных источников света, которые обычно не имеют спектра черного тела, эти коэффициенты преобразования являются приблизительными.

Величины в таблице рассчитаны как

η v (T) = ∫ λ 1 λ 2 B (λ, T) 683 [лм / Вт] y (λ) d λ ∫ λ 1 λ 2 В (λ, T) d λ, {\ displaystyle \ eta _ {v} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, 683 \ mathrm {~ [lm / W]} \, y (\ lambda) \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2} } B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},}

\ eta _ {v} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, 683 \ mathrm {~ [lm / W]} \, y (\ lambda) \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},

η фотон (T) = ∫ λ 1 λ 2 B (λ, T) λ hc NA d λ ∫ λ 1 λ 2 B (λ, T) d λ, {\ displaystyle \ eta _ {\ mathrm {photon}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, {\ frac {\ lambda} {hcN_ {A}}} \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ лямбда, T) \, d \ lambda}},}

\ eta _ {\ mathrm {photon}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, {\ frac {\ lambda} {hcN_ {A}}} \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},

η PAR (T) = ∫ λ 1 λ 2 B (λ, T) d λ ∫ 0 ∞ B (λ, T) d λ, {\ displaystyle \ eta _ {\ mathrm {PAR}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda } {\ int _ {0} ^ {\ infty} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},}

\ eta _ {\ mathrm {PAR}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda} {\ int _ {0} ^ {\ infty} B (\ lambda, T) \, d \ lambda }},

где $B (λ, T) {\ displaystyle B (\ lambda, T)}$ $B (\ lambda, T)$ - спектр черного тела согласно закону Планка, $y {\ displaystyle y}$ $y$ - стандартная функция яркости, $λ 1, λ 2 {\ displaystyle \ lambda _ {1}, \ lambda _ {2}}$ $\ lambda _ {1}, \ lambda _ {2}$ представляют диапазон длин волн (400-700 нм) PAR, а $NA {\ displaystyle N_ {A}}$ $N_ {A}$ представляет собой постоянную Авогадро.

Второй закон эффективности PAR

Помимо количества излучения, достигающего растения в области PAR спектра, важно также учитывать качество такого излучения. Радиация, достигающая растения, содержит как энтропию, так и энергию, и, комбинируя эти два понятия, можно определить эксергию. Этот вид анализа известен как анализ эксергии или анализ второго закона, и эксергия представляет собой меру полезной работы, то есть полезной части излучения, которая может быть преобразована в другие формы энергии.

Спектральное распределение эксергии излучения определяется как:

E x λ = L λ (T) - L λ (T 0) - T 0 [S λ (T) - S λ ( T 0)] {\ displaystyle Ex _ {\ lambda} = L _ {\ lambda} (T) -L _ {\ lambda} (T_ {0}) - T_ {0} [S _ {\ lambda} (T) -S_ { \ lambda} (T_ {0})]}

{\ displaystyle Ex _ {\ lambda} = L _ {\ lambda} (T) -L _ {\ lambda} (T_ {0}) - T_ {0} [S _ {\ лямбда} (T) -S _ {\ lambda} (T_ {0})]}

Одно из преимуществ работы с эксергией заключается в том, что она зависит от температуры излучателя (Солнца), $T {\ displaystyle T}$ $T$ , но также и от температуры принимающего тела (растения), $T 0 {\ displaystyle T_ {0}}$ $T_ { 0}$ , т. Е. Включает тот факт, что растение излучает радиацию. Именование $x = hc λ К T {\ displaystyle x = {\ frac {hc} {\ lambda kT}}}$ ${\ displaystyle x = {\ frac {hc} {\ lambda kT}}}$ и $y = hc λ k T 0 {\ displaystyle y = {\ frac {hc} {\ lambda kT_ {0}}}}$ ${\ displaystyle y = { \ frac {hc} {\ lambda kT_ {0}}}}$ , эксергетическая мощность излучения излучения в области определяется как:

∫ 0 λ i E x (λ, T) d λ = ℑ E x 0 → λ i = 15 π 4 σ {T 3 [(T - T 0) x 3 L i 1 (e - x) + (3 T - 4 T 0) x 2 L i 2 ( е - Икс) {\ displaystyle \ int _ {0} ^ {\ lambda _ {i}} Пример (\ lambda, T) d \ lambda = \ Im _ {Ex_ {0 \ rightarrow \ lambda _ {i}}} = {\ frac {15} {\ pi ^ {4}}} \ sigma \ left \ {T ^ {3} \ left [(T-T_ {0}) x ^ {3} Li_ {1} (e ^ {-x}) + (3T-4T_ {0}) x ^ {2} Li_ {2} (e ^ {- x}) \ right. \ right.}

{\ displaystyle \ int _ {0} ^ {\ lambda _ {i}} Пример (\ lambda, T) d \ lambda = \ Im _ {Ex_ {0 \ rightarrow \ lambda _ {i}}} = {\ frac {15} {\ pi ^ {4}}} \ sigma \ left \ {T ^ {3} \ left [(T -T_ {0}) x ^ {3} Li_ {1} (e ^ {- x}) + (3T-4T_ {0}) x ^ {2} Li_ {2} (e ^ {- x}) \ вправо. \ вправо.}

+ (6 T - 8 T 0) Икс L я 3 (е - Икс) + (6 T - 8 T 0) L я 4 (е - х)] {\ displaystyle + \ left. (6T-8T_ {0}) xLi_ {3} (e ^ { -x}) + (6T-8T_ {0}) Li_ {4} (e ^ {- x}) \ right]}

{\ displaystyle + \ left. (6T-8T_ {0}) xLi_ {3} (e ^ {- x}) + (6T-8T_ {0}) Li_ {4} (e ^ {-x}) \ right]}

+ T 0 4 [y 2 L i 2 (e - y) + 2 y L я 3 (е - y) + 2 L я 4 (е - y)]} {\ displaystyle + \ left.T_ {0} ^ {4} \ left [y ^ {2} Li_ {2} (e ^ {-y}) + 2yLi_ {3} (e ^ {- y}) + 2Li_ {4} (e ^ {- y}) \ right] \ right \}}

{\ displaystyle + \ left.T_ {0} ^ {4} \ left [y ^ {2} Li_ {2} (e ^ {- y}) + 2yLi_ {3} (e ^ {- y }) + 2Li_ {4} (e ^ {- y}) \ right] \ right \}}

Где $L - (z) {\ displaystyle Li_ {s} (z)}$ ${\ displaystyle Li_ {s} (z)}$ - это специальная функция под названием Полилогарифм. По определению, эксергия, получаемая принимающим телом, всегда ниже, чем энергия, излучаемая излучающим черным телом, как следствие содержания энтропии в излучении. Таким образом, из-за содержания энтропии не все излучение, достигающее поверхности Земли, «полезно» для производства работы. Следовательно, эффективность радиационного процесса следует измерять по его эксергии, а не по энергии.

Используя приведенное выше выражение, оптимальная эффективность или эффективность второго закона для преобразования излучения для работы в области PAR (от $λ 1 = {\ displaystyle \ lambda _ {1} =}$ ${\ displaystyle \ lambda _ {1} = }$ от 400 нм до $λ 2 = {\ displaystyle \ lambda _ {2} =}$ ${\ displaystyle \ lambda _ {2} =}$ 700 нм) для черного тела в $T {\ displaystyle T}$ $T$ = 5800 K и организм при $T 0 {\ displaystyle T_ {0}}$ $T_ { 0}$ = 300 K определяется как:

η PAR ex (T) = ∫ λ 1 λ 2 Е Икс (λ, T) d λ ∫ 0 ∞ L (λ, T) d λ = 0,337563 {\ Displaystyle \ eta _ {PAR} ^ {ex} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} Пример (\ lambda, T) d \ lambda} {\ int _ {0} ^ {\ infty} L (\ lambda, T) d \ lambda}} = 0,337563}

{\ displaystyle \ eta _ {PAR} ^ {ex} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} Пример (\ lambda, T) d \ lambda} {\ int _ {0} ^ {\ infty} L (\ lambda, T) d \ lambda}} = 0,337563}

примерно на 8,3% ниже, чем значение, которое рассматривалось до сих пор, как прямое следствие того факта, что организмы, которые используют солнечное излучение, также испускают излучение в результате своей собственной температуры. Следовательно, коэффициент преобразования организма будет разным в зависимости от его температуры, и концепция эксергии более подходит, чем энергетическая.

Измерение PAR

Исследователи из Университета штата Юта сравнили измерения PPF и YPF с использованием различных типов оборудования. Они измерили PPF и YPF семи распространенных источников излучения с помощью спектрорадиометра, а затем сравнили с измерениями шести квантовых датчиков, предназначенных для измерения PPF, и трех квантовых датчиков, предназначенных для измерения YPF.

Они обнаружили, что датчики PPF и YPF были наименее точными для узкополосных источников (узкий спектр света) и наиболее точными широкополосными источниками (более полные спектры света). Они обнаружили, что датчики PPF были значительно более точными при работе с металлогалогенными, натриевыми лампами низкого давления и натриевыми лампами высокого давления, чем датчики YPF (разница>9%). Как датчики YPF, так и датчики PPF были очень неточными (ошибка>18%) при измерении света от красных светодиодов.

См. Также

Ссылки

^Sun, Jindong; Nishio, John N.; Фогельманн, Томас К. (1997-12-05). «Зеленый свет стимулирует фиксацию CO2 глубоко в листьях». JSPP. Cite journal требует | journal =()
^Terashima, Ichiro; Fukita, Takashi; Inoue, takehi; Chow, Wah Soon; Oguchi, Riichi (2009-01- 04). «Зеленый свет более эффективно стимулирует фотосинтез листьев, чем красный свет в сильном белом свете: возвращаясь к загадочному вопросу о том, почему листья зеленые». JSPP. Для цитирования журнала требуется | journal =()
^Птушенко, В.В.; Аверчева, О.В.; Бассарская, Е.М. (2015-08-09). «Возможные причины снижения роста китайской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете в сравнение с освещением натриевой лампой высокого давления ». Scientia Horticulturae. 194 : 267–277. doi : 10.1016 / j.scienta.2015.08.021.
^ Hall, Дэвид О.; Рао, Кришна (1999-06-24). Фотосинтез. Cambridge University Press, стр. 8–9. ISBN 9780521644976.
^Poorter, Hendrik; Niinemets, Ülo; Ntagkas, Nikolaos; Siebenkäs, Alrun; Mäenpää, Maarit; Matsubara, Shizue; Pons, ThijsL. (8 апреля 2019 г.). «Мета-анализ реакции растений на интенсивность света по 70 признакам, от молекул до характеристик всего растения». Новый фитолог. doi : 10.1111 / nph.15754.
^Монтажник, Аластер Х.; Хэй, Роберт К. М. (2012-12-02). Экологическая физиология растений. Академическая пресса. п. 26. ISBN 9780080549811.
^ Barnes, C.; Тиббитс, Т.; Sager, J.; Deitzer, G.; Bubenheim, D.; Koerner, G.; Багби, Б. (1993). «Точность измерения квантовых датчиков потока фотонов и потока фотосинтетических фотонов». HortScience. 28 (12): 1197–1200. doi : 10.21273 / HORTSCI.28.12.1197. ISSN 0018-5345. PMID 11537894.
^ Nelson, Jacob A.; Багби, Брюс (06.06.2014). «Экономический анализ тепличного освещения: светоизлучающие диоды против разрядников высокой интенсивности». PLoS ONE. 9 (6): e99010. doi : 10.1371 / journal.pone.0099010. PMC 4048233. PMID 24905835.
^МакКри, К.Дж. (1971-01-01). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза у сельскохозяйственных культур». Сельскохозяйственная метеорология. 9 : 191–216. doi : 10.1016 / 0002-1571 (71) 90022-7.
^Коуп, Кевин Р..; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (01.05.2014). «Фотобиологические взаимодействия синего света и фотосинтетического фотонного потока: эффекты монохроматических и широкополосных источников света». Фотохимия и фотобиология. 90 (3): 574–584. doi : 10.1111 / php.12233. ISSN 1751-1097. PMID 24372324.
^Кандау, Ив (1 апреля 2003 г.). «Об эксергии излучения». Солнечная энергия. 75 (3): 241–247. doi : 10.1016 / j.solener.2003.07.012.
^Дельгадо-Бонал, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света». Научные отчеты. 7 (1642): 1642. doi : 10.1038 / s41598-017-01622-6. PMC 5432030. PMID 28490790.

Гейтс, Дэвид М. (1980). Biophysical Ecology, Springer-Verlag, New York, 611 p.
McCree, Keith J (1972a). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза у сельскохозяйственных культур». Сельскохозяйственная и лесная метеорология. 9 : 191–216. doi : 10.1016 / 0002-1571 (71) 90022-7.
МакКри, Кейт Дж. (1972b). «Тест текущих определений фотосинтетически активной радиации против данных фотосинтеза листьев». Сельскохозяйственная и лесная метеорология. 10 : 443–453. doi : 10.1016 / 0002-1571 (72) 90045-3.
МакКри, Кейт Дж. (1981). «Фотосинтетически активное излучение». В: Энциклопедия физиологии растений, т. 12А. Springer-Verlag, Berlin, pp. 41–55.

Внешние ссылки