Войти
| Pemphigus betae | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hemiptera |
| Семейство: | Aphididae |
| Подсемейство: | Eriosomatinae |
| Род: | |
| Вид: | P. betae |
| Биномиальное название | |
| Pemphigus betae . Doane, 1900 | |
| Синонимы | |
Pemphigus balsamiferae Williams, 1911 | |
Pemphigus betae, также известный как тля сахарной свеклы, это вид галлообразующей тли , которая образует галлы специально на обычно встречающемся узколистном тополе (также известном как тополь иволистный), Populus angustifolia. Корневая тля сахарной свеклы была обнаружена в Северной Америке и Европе. Они заражают сахарную свеклу, а также другие растения, такие как столовая свекла и швейцарский мангольд. Их размер был подобен булавочной головке, и они бледно-бело-желтого цвета. Тля из корня сахарной свеклы имеет мягкое тело выпуклой формы с нижнечелюстными частями, которые могут протыкать и сосать, и парными брюшными трубками, которые обращены назад, и бывают как крылатые, так и бескрылые. Они известны своим последующим воздействием на сельское хозяйство из-за заражения растений, и усилия по борьбе с вредителями оказались трудными.
Корневая тля сахарной свеклы имеют длину тела 1,9–2,4 мм (0,075–0,094 дюйма). Для них характерно то, что они размером с булавочную головку, и приобретают бледно-бело-желтый цвет. У них мягкие шаровидные тела с нижнечелюстными частями, которые позволяют им протыкать и сосать, и парные брюшные трубы, направленные назад. Есть как крылатая, так и бескрылая корневая тля сахарной свеклы.
Корневая тля сахарной свеклы встречается в основных районах выращивания сахарной свеклы в Северной Америке (в Неарктической области) и имеет зараженные районы в Техасе, Калифорнии, Мичигане и Альберте, Канада; он также был введен в Европе. Тля была зарегистрирована лишь в нескольких местах в Европе, но данные о других видах тлей показывают, что они могут увеличивать свой диапазон встречаемости, часто быстро и инвазивным образом. Заражения обычно более серьезны в условиях засушливых почв либо из-за засушливых лет в условиях засушливых земель в верхней части Среднего Запада США, либо из-за использования меньшего количества воды в орошаемых районах Запада и Юго-Запада США. Наиболее сильные заражения обычно происходят в июле и конце августа.
Большинство видов тлей на всех стадиях развития перемещаются по поверхности своих растений-хозяев и даже между соседними растениями. Эти локальные перемещения приводят к медленному диффузному рассеянию. Напротив, тля также демонстрирует постоянные «выпрямленные» движения, во время которых их вегетативные реакции подавляются; эти передвижения - средство передвижения на большие расстояния. Можно распознать местные «тривиальные» перемещения и отдаленные «миграционные» перемещения, и вполне возможно, что они являются крайностями континуума движения, который рассеивает все виды тлей.
Распространение создает относительно высокий уровень смертности корнеплодной тли сахарной свеклы. Кроме того, тля крыловидная имеет другие недостатки: если тля летает, то они могут понести дополнительные расходы, так как их потенциальная плодовитость еще больше снижается, и наступает дальнейшая задержка начала размножения. Комбинированный эффект - заметное снижение репродуктивного потенциала и скорость его увеличения. Хотя рассеяние приводит к заселению подходящих растений, не всегда ясно, какие преимущества дает рассеяние, за исключением однолетних растений, которые вот-вот погибнут. Поскольку рассредоточение может быть дорогостоящим с точки зрения плодовитости или выживаемости, либо того и другого, то корневая тля сахарной свеклы, вероятно, задержит отлет до тех пор, пока качество хозяина не упадет ниже среднего ожидаемого для среды обитания. цикл
Весной самка нимфа (также известная как стеблевая мать ) выходит из зимующего яйца и инициирует желчь на одном из листьев дерева Populus. Галл образуется вокруг матери стебля, которая начинает партеногенетически воспроизводиться, питаясь флоэмой соком листа. Каждая стеблевая мать способна давать до 300 потомков на галл. У обитателей галла в середине лета появляются крылья, они выходят из галла и откладывают свои личинки в землю. Эти личинки колонизируют и питаются корнями близлежащих растений Chenopodiaceae до конца лета. Летом они образуют крылатых мигрантов, которые прилетают обратно к дереву Populus и бесполым путем производят половых самцов и самок, единственной целью которых является спаривание, поскольку у них нет ротового аппарата для питания. Продуктом полового размножения является одно яйцо каждой самки, которое откладывается в коре дерева и оставляется на перезимовку.
Корневая тля сахарной свеклы тесно связана со своими хозяевами Populus augustifolia, при этом большинство маточных стеблей колонизируют листья в течение трех дней после распускания почек. Между матерями стебля Pemphigus идет жесткая конкуренция за выбор листа - галлы, образующиеся на более крупных листьях, имеют более высокий вес материнского стебля, больше тлей в целом и более низкую вероятность прерывания беременности. Более того, галлы, образующиеся ближе к стеблю листа, а значит, ближе к источнику питательных веществ, попадающих в лист, также приносят пользу. При появлении тлей весной в первую очередь заселяются крупные листья Populus. Как только стеблевая мать образует галл, она более неохотно переходит на новый лист, даже если текущий засыхает, хотя способность колонизировать большой здоровый лист рядом со стеблем имеет решающее значение для обеспечения репродуктивного успеха тли.
В среднем материнские стебли распределяются между листьями дерева Populus согласно модели идеального свободного распределения. Стволовые матери, делящие один лист, должны разделить доступные ресурсы, и это совместное использование дорого обходится репродуктивному успеху стеблевой матери. Две матери стебля, имеющие один лист, проводят значительную часть своего времени, занимаясь территориальным поведением, вместо того, чтобы питаться или формировать желчь. Таким образом, матери стебля, имеющие общий лист, производят меньше потомства, чем матери одиночного стебля на листьях того же размера. Когда одна стеблевая мать удаляется из общего листа, репродуктивный успех оставшихся обитателей соответственно возрастает. Некоторые стеблевые матери предпочитают селиться одни на более мелких листьях вместо того, чтобы делить более крупный лист с другим человеком. Это создает сценарий, в котором в среднем нет разницы между репродуктивным успехом стеблевых матерей, занимающих листья по отдельности, и стеблевых матерей, делящих листья с другими особями.
В результате важности выбора листа для их воспроизводства. Успех, матери стебля тлей сахарной свеклы очень территориально и будут конкурировать друг с другом за шанс образовать галлы у оснований самых больших листьев. Это соревнование обычно принимает форму соревнований по ударам ногой и толчком; две матери стебля выровняются задними сторонами друг к другу и будут с силой толкать друг друга задними лапами. Победитель в этих состязаниях затем садится ближе всего к основанию листа, а проигравший - дальше. Если мать базального стебля умирает или удаляется, дистальная мать стебля часто перемещается вниз к основанию желчного пузыря, чтобы заменить ее. Эти территориальные состязания необычайно продолжительны и могут длиться несколько дней. Побочным эффектом этой интенсивной территориальной конкуренции является создание «плавающей популяции» из неспокойных матерей-стеблей, ищущих незанятые листья.
Материнские стебли тли из корня сахарной свеклы вызывают образование галла в листе, прощупывая ткань листа своими стилетами. Это приводит к образованию на листе небольшого углубления, которое в конечном итоге закрывается над материнской частью стебля и образует галл. Степень зондирования определяет размер галла, а удаление основы стебля на ранней стадии процесса приводит к образованию незакрытого рудиментарного галла. Степень зондирования коррелирует с репродуктивным успехом тли. Зондирование может также служить второстепенной цели, помогая тле определить размер листа. Размер листа является важным фактором при определении того, какой лист выберет мать стебля для развития галла, но во время колонизации листьев размер колонизируемых листьев составляет лишь от десятой до четверти своего зрелого размера. Было высказано предположение, что во время зондирования листа мать стебля измеряет химическую среду листа и использует ее в качестве предиктора окончательного размера листа и пригодности в качестве места образования галла. Тля обладает хемосенсорными органами, что позволяет им реагировать на различные раздражители растений, как летучие (обоняние), так и нелетучие (вкус). Когда тля оказывается на растении, она проверяет поверхность растения своими антеннами и исследует растение ротовой частью. Усики содержат множество сенсилл, что позволяет им ощущать тактильные и химические раздражители.
С наступлением осени в регионах с умеренным климатом многие виды переключаются на производство половых форм, при этом каждый клон производит как самок, так и самцов, откладывающих яйца. Это переключение происходит из-за более длинных осенних ночей. И половые самцы, и половые самки образуются партеногенетически в ответ на внешние и / или внутренние сигналы, такие как количество присутствующей пищи, количество дневного света и качество листа. Однако корневая тля сахарной свеклы также способна к размножению половым путем. Тля преобладает в регионах с умеренным климатом; Перезимовать в морозостойкой стадии покоя оплодотворенное яйцо - это приспособление к умеренным условиям. Одно из возможных краткосрочных преимуществ секса состоит в том, что он порождает братьев и сестер с диапазоном генотипов, и этот диапазон с большей вероятностью будет включать наиболее подходящий генотип для определенного участка, чем один генотип бесполого брата и сестры. Таким образом, у генетически разнородных братьев и сестер может быть больше «места для локтей», поскольку они потенциально способны использовать более одного вида листовых пятен.
Преимущества посадки у основания значительны: базальные стеблевые матери производят на 49-65% больше потомства, чем их дистально расположенные собратья. Преимущества от заселения в основном связаны со способностью тли управлять пищевыми ресурсами растения. Галлы, образованные тлей из корня сахарной свеклы, действуют как физиологические поглотители, отвлекая и перехватывая нормальный транспорт ресурсов и питательных веществ растением. Эксперименты по маркировке C показали, что их галлы перехватывают ресурсы, транспортируемые от средней жилки к дистальным частям листа. Кроме того, эти галлы способны отводить C от соседних листьев. Одно исследование показало, что в среднем 29% углерода, накапливающегося в базальном галле, поступало из соседнего листа, а не из листа, на котором находился сам галл. Напротив, соседние листья обеспечивали только 7% C дистального отдела галла, что свидетельствует о важности оседания базально.
После появления осенью мигрирующие формы корнеплодной тли сахарной свеклы ищут деревья Populus для колонизации. Эти формы мигрантов недолговечны и обычно умирают в течение 12–48 часов. При выборе деревьев для колонизации осенние мигранты корневой тли сахарной свеклы предпочитают колонизировать более крупные деревья, а не более мелкие, и, вероятно, будут использовать простые сигналы, такие как размер кроны дерева или устойчивость дерева к колонизации, чтобы решить, какие деревья колонизировать. Несмотря на важность размера листьев для матери стеблей, осенние мигранты, похоже, не принимают во внимание размер листьев при выборе дерева для колонизации.
Корни сахарной свеклы стали обычной культурой для производство сахарозы на севере США. Фермеры обеспокоены тем воздействием, которое корневая тля сахарной свеклы может оказывать на эти культуры, которые заселяются и используются в качестве вторичных хозяев корневой тли сахарной свеклы.
Жизненный цикл корневой тли сахарной свеклы включает первичные и вторичные растения-хозяева. Галлы образуются на основном хозяине, тополе, весной от материнского стебля. Ее бескрылое потомство, называемое apterae, питается желчью до тех пор, пока не дает начало крылатым особям, называемым alatae. Эти alatae вырываются из желчи и колонизируют корни своих вторичных хозяев, сахарной свеклы.
Затем эти люди высасывают сок из корней сахарной свеклы, что приводит к их потере цвета, увяданию и гибели. Заражение очевидно там, где они появляются в виде круглых пятен, на которых растения и листья вянут и отмирают. В засушливые годы, когда в почве образуются трещины, вторичные корни-хозяева становятся намного более доступными для тли, что может привести к серьезной потере урожая.
Экономические последствия использования корня сахарной свеклы тлей на посевах сахарной свеклы на юго-западе Миннесоты изучали в течение вегетационного периода 1990 и 1991 годов. Влияние заражения на урожай и качество корня сахарной свеклы показало, что потеря содержания сахарозы в растении была основной причиной снижения качества. Кроме того, урожайность была значительно выше в 1991 году из-за более высокого уровня осадков.
Дальнейшие исследования показали, что заражение сахарной свеклой тлей наиболее распространено в верхней части Среднего Запада в засушливые годы и на юго-западе в периоды засухи. низкий полив. Иногда, несмотря на засушливые условия, прохладная погода может снизить распространенность заражения корнеплодной тлей сахарной свеклы.
Хотя некоторые методы борьбы эффективны в отношении других корневых членистоногих, меры борьбы с корневой тлей сахарной свеклы являются более сложными. Севооборот, простые внекорневые и послевсходовые инсектициды обычно неэффективны. Тем не менее, Knox Out 2FM и Counter 15G доказали свою эффективность в сдерживании инвазий, хотя в некоторых штатах, таких как Калифорния, в настоящее время не зарегистрированы химические вещества для борьбы с тлей из корня сахарной свеклы. Биологические меры борьбы, такие как занесение грибковых заболеваний или естественных хищников, также могут служить эффективным средством борьбы с вредителями. Хотя маловероятно, что биологические средства контроля в полной мере способны контролировать популяции тлей сахарной свеклы, будущие исследования могут повысить их роль в управлении.
Чтобы правильно управлять поврежденными и зараженными территориями, необходимо тщательно обработать эти области и уничтожить растения, оставленные в земле для следующего урожая. Сорняки на зараженных территориях должны быть уничтожены, оборудование должно быть очищено, а зараженные поля не должны использоваться в течение как минимум трех лет. Необходимо избегать водного стресса, чтобы предотвратить потерю урожая из-за водного стресса сахарной свеклы.
