Войти
| Оцепея. Временной диапазон: Палеоцен, 61–57 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Восстановление головы Ocepeia daouiensis | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Млекопитающие |
| Надотряд: | Afrotheria |
| Clade: | Paenungulata (?) |
| Отряд: | incertae sedis |
| Семейство: | †Ocepeiidae., 2014 |
| Род: | †Ocepeia., 2001 |
| Типовой вид | |
| Ocepeia daouiensis ., 2001 | |
| Вид | |
O. daouiensis, 2001. О. grandis, 2014 | |
Ocepeia - вымерший род афротерианских млекопитающих, обитавших на территории современного Марокко в середине эпохи палеоцена, примерно 60 миллионов лет назад. Тип , впервые названный и описанный в 2001 г., - это O. daouiensis из селандского яруса бассейна Улед-Абдун в Марокко. Второй, более крупный вид, O. grandis, известен из танетианца, немного более молодого этапа в той же области. При жизни эти два вида, по оценкам, весили около 3,5 кг (7,7 фунта) и 10 кг (22 фунта), соответственно, и, как полагают, были специализированными листоедами. Ископаемые черепа Оцепеи - самые старые известные афротерианские черепа и самые известные из всех палеоценовых млекопитающих в Африке.
Слабо сгруппированная с архаичными копытными известными как «кондиларты», Оцепея имеет несколько общих черт с примитивными панунгулятами (группа, включающая слоны, даманы и вымершие родственники), но некоторые анализы предполагают, что это более тесно связано с афроинсектифилией (группа, содержащая трубкозубов, золотые родинки и тенреки ). По существу, он может представлять собой переходную стадию в эволюции панунгулятов от насекомоядных -подобных млекопитающих. Необычные особенности Оцепеи включают кости черепа с множеством воздушных промежутков, а также зубы и челюсти, напоминающие зубы и челюсти обезьян приматов. У Ocepeia также меньше зубов, чем у других ранних копытных. Ocepeia настолько отличается от других групп, что помещена в отдельное семейство, Ocepeiidae .
Ocepeia жила в то время, когда северо-западная Африка находилась на пересечении Атлантического океана и древних Океан Тетис, и большая часть территории была затоплена мелкими теплыми внутренними морями. Окаменелости Ocepeia связаны с различными акулами, птицами и морскими рептилиями, а также с небольшим количеством ранних млекопитающих, включая других кондилартов и ранних хоботков. Ранний вид и особые особенности Оцепеи предполагают, что афротериане произошли и разошлись в Африке, в отличие от теорий, предполагающих более северное происхождение.
Бассейн Улед Абдун и другие важные фосфатные бассейны Марокко (A) и ключевые ископаемые местонахождения Улед-Абдун (B): Гранд-Дауи, Мераа-эль-Арех и Сиди-Ченнане Все образцы Очепеи происходят из бассейна Улед-Абдун в Марокко, фосфатный бассейн. Исследования Оцепеи проводились французскими и марокканскими исследователями под руководством доктора Эммануэля Гербранта из Национального музея естественной истории в Париже. Окаменелости Ocepeia были обнаружены в карьерах Гранд Дауи, Мераа Эль Ареч и Сиди Ченнане, причем последний содержит наиболее полные образцы. Часть оригинального материала была собрана на месте еще в 1997 году, в то время как другой материал был получен от торговцев окаменелостями.
Оцепея была впервые описана и названа в 2001 году Гербрандтом и доктором Джин. Sudre (Университет Монпелье ) на основе двух фрагментов нижней челюсти, отнесенных к новому виду O. daouiensis: один (обозначенный CPSGM-MA1), несущий премоляр а первый моляр - это голотип для данного вида. Дополнительный материал, относящийся к O. daouiensis, был описан в 2010 году, включая почти полную кость левой нижней челюсти и дополнительные фрагменты зубов. В 2014 году были описаны новые образцы O. daouiensis, включая частичный череп, верхнюю челюсть и дополнительные зубы, что позволило полностью реконструировать то, как выглядел неповрежденный череп. Разнообразие образцов в сочетании с КТ частичного черепа позволило получить более подробное и полное описание. Кроме того, новые фрагменты нижней челюсти с более крупными зубами привели к описанию O. grandis, чей голотип (обозначенный MNHN.F PM37) имеет клык и полный набор щечных зубов. По состоянию на 2014 год череп Оцепеи является самым известным черепом млекопитающего из палеоцена Африки (другие виды известны только по зубам или нижней челюсти), а также самым старым из известных черепов любой афротерианской.
Название Ocepeia происходит от инициалов Office Chérifien des Phosphates (OCP), национальной марокканской компании по добыче фосфатов, которая поддерживала палеонтологические исследования в бассейне Улед Абдун, в то время как имя daouiensis происходит от Сиди Дауи, карьера окаменелостей в бассейне. O. grandis назван из-за большего размера по сравнению с O. daouiensis; grandis означает «большой» или «великий» на латинском.
Реконструированный череп О. daouiensis. Масштабная линейка: 10 мм (0,39 дюйма) Ocepeia демонстрирует смесь примитивных и высоко производных признаков, включая особенности, общие с примитивными эвтериальными млекопитающими. как особенности, аналогичные тем, которые наблюдались у примитивных копытных («condylarths ») и ранних панунгулятов.
. Череп O. daouiensis был около 9 см (3,5 дюйма) в длина и ширина 5 см (2,0 дюйма), по оценкам реконструкций. O. grandis известен только по нижним челюстям с соответствующими щечными зубами и изолированными верхними зубами.
Оценка массы тела O. daouiensis колеблется от 8,5 кг (19 фунтов), исходя из длины зуба, и 2,5 кг ( 5,5 фунта), рассчитано по длине черепа. Используя средние значения для всех копытных, Gheerbrant et al. обнаружил, что наиболее вероятная оценка составила 3,5 кг (7,7 фунта). Остатки зубов O. grandis примерно в 1,5 раза больше, чем O. daouiensis, их предполагаемый вес составляет 10–12 кг (22–26 фунтов). По массе тела и размеру черепа O. daouiensis похож на современных даманов и вымерших Meniscotherium.
. Самый полный череп O. daouiensis в дорсальной (A) и вид снизу (B), предположительно молодой взрослой женщины. 
КТ-сканирование вышеуказанного черепа сбоку (A) и в разрезе (B) показывает выраженную пневматизацию (темные воздушные пространства) в верхней и задней части разделы череп O. daouiensis известен по двум образцам: один состоит из частичного черепа, включающего материал верхней челюсти, другой - из верхней челюсти (maxilla ) с ассоциированные зубы. Первый экземпляр является наиболее полным, но в нем отсутствуют многие из полностью взрослых мужских черт, поэтому он отнесен к молодой взрослой женщине. Более поздний образец пропорционально больше, хотя и менее полон, и обладает такими особенностями, как большие клыки, которые позволяют отнести его к взрослому мужчине. Череп O. daouiensis в целом крепкий. У черепа короткая и толстая морда, заметно напоминающая морду примата. Череп O. daouiensis был в значительной степени пневматизирован (имел многочисленные воздушные пространства), с сильно утолщенной надзатылочной костью.
. Черепные особенности Ocepeia разделяют с примитивными эвтерианами, включая глазницы (орбиты ) расположены дальше на черепе, относительно узкие скулы (скуловые дуги ) и детали внутреннего уха, в то время как у персонажей, которые у него общие с панунгулятами, они похожи на панунгулы предки включают широкую носовую полость и очень короткий костный выступ в глазнице. Пневматизированные черепа также встречаются у более крупных хоботков (например, слонов, мастодонтов и других вымерших родственников).
зубная формула Оцепеи - 3.1.2.33.1.2.3, то есть у него есть 3 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 коренных зуба с каждой стороны верхней и нижней челюсти. Родовое эуттериальное состояние - четыре премоляра, а эволюционная потеря 1-го и 2-го премоляров, наряду с отсутствием промежутка (диастема ) между клыком и премоляром, является одной из уникальных отличительных черт Ocepeia похожих к обезьяньим приматам. Большие крепкие клыки O. daouiensis имеют длину 7,7–8 мм (около 0,3 дюйма) и также имеют тонкое сходство с клыками приматов. Эмаль зуба слегка морщинистая. Третий резец на верхней и нижней челюстях мелкий рудиментарный.
O. daouiensis верхняя челюсть в латеральном (A) и окклюзионном виде (B), предположительно взрослого мужчины Моляры с низкой коронкой (brachydont ), с относительно закругленными (бунодонт ) бугорки, идущие вдоль (селенодонт ), что приводит к состоянию, известному как буноселенодонтия. На верхних молярах также отсутствует отчетливый бугорок (гипоконус ). Gheerbrant et al. отметил эти особенности и некоторые другие общие с пантодонтами Haplolambda и Leptolambda, но из-за многих различий между ними, включая количество зубов, сходство Считается, что это результат конвергентной эволюции.
Зубные черты Ocepeia, общие с примитивными эвтерианами, включают большие клыки, упрощенные премоляры и вышеупомянутое отсутствие гипоконуса. Селенодонтовые коренные зубы и рудиментарные третьи резцы являются чертами, общими с панунгулятами и хоботками, соответственно.
Оцепея была помещена в различные позиции в группе архаичных млекопитающих, известных как «кондиларты» как последовательные открытия давали все более полный материал. При первом описании, известная только по четырем зубам, Ocepeia была отнесена к неопределенному семейству (неопределенное положение, или incertae sedis ), ориентировочно в Phenacodonta, с отмеченным стоматологическим сходством к арктоциониду Lambertocyon, а также к фенакодонтиду Ectocion. Изучив новый материал в 2010 году, который включал более полную челюсть и клыки, Гербрант предположил, что Ocepeia более примитивен, чем любой фенакодонтид, и поместил его в семейство incertae sedis, предварительно отнесенное к Paenungulata (группа, включающая хоботки, морские коровы, даманы и вымершие родственники).
При описании более полных материалов, включая новые детали анатомии черепа, в 2014 Gheerbrant et al. поместил Ocepeia в свое собственное новое, монотипное семейство - Ocepeiidae - на основе его множества уникально полученных признаков (аутапоморфизмов ) и поместил семейство в неопределенный (и, возможно, новый) порядок ориентировочно в Паенунгулата. Однако в некоторых из их кладистических анализов было обнаружено, что Ocepeiidae базальна в пределах Afrotheria, но за пределами Paenungulata, показывая более тесную связь с Afroinsectiphilia (насекомоядными - подобно афротерианам, включая трубкозубов и тенреков ), хотя морфологически эта связь слабо подтверждена. Несмотря на разную позицию, Gheerbrant et al. утверждал, что наиболее вероятное положение Ocepeia было в основной группе по сравнению с панунгулятами коронной группой из-за многих общих черт с паенунгулятами, включая моляры селенодонтов, но использовал кладограмму (эволюционное дерево) ниже в качестве справочного дерева при обсуждении эволюционного положения Оцепеи. Интерпретация Ocepeia как стеблевого панунгулята, имеющего некоторое сходство с афроинсектифилией, привела Gheerbrant et al. назвать это «переходным ископаемым » в эволюции панунгулятов от насекомоядных афротериев. В 2016 году Гербрант и его коллеги предложили новую группу Paenungulatomorpha для размещения Paenungulata, а также Ocepeia и Abdounodus, другого палеоценового африканского млекопитающего.
Обратите внимание, что следующая кладограмма, использованная Gheerbrant et al. изображает Perissodactyla - кладу, в которую входят лошади - как находящиеся среди других афротерий. Теперь известно, что Perissodactyls являются членами Euungulata, которые лишь отдаленно связаны с другими афротерианцами.
Реконструированный череп O. daouiensis, если смотреть сверху и снизу. Масштабная линейка: 10 мм (0,39 дюйма) 
Нижняя челюсть O. grandis, которая больше и крепче, чем у O. daouiensis. Масштаб: 10 мм (0,39 дюйма)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
вид на куспид двух верхних коренных зубов O. grandis. Масштабная линейка: 10 мм Отмечая короткую морду и сильную челюсть, особенности, часто встречающиеся у приматов, Гербрант (2010) предположил, что Оцепея была аналогичным листоедом, хотя и «специфически специализированным»: передние зубы, вероятно, обладали большой силой для захвата или стрижки пищи, а моляры имеют форму и характер износа, что позволяет предположить, что они действовали в основном при срезании, а не при измельчении или раздавливании. Гербрант далее предположил, что Оцепея могла вести схожий с приматами древесный образ жизни. Более крупные коренные зубы O. grandis с более сильными выступами указывают на то, что он специализировался на более жесткой пище, чем O. daouiensis.
O. daouiensis показывает половой диморфизм в относительных пропорциях черепа, в то время как возможность диморфизма у O. grandis неизвестна. Адаптивное значение пневматизированных костей черепа неизвестно, но Gheerbrant et al. предположили, что это может быть связано с усиленной передачей звуков.
Оцепея происходит из палеоцена бассейна Улед Абдун в Марокко, хотя первоначально считалось, что его окаменелости являются самыми ранними. ипрский (ранний эоцен ) по возрасту. Этот возраст был пересмотрен, и теперь известно, что O. daouiensis происходит из того же костного пласта, который датируется селандским возрастом палеоцена (59-60 млн лет назад), что также дает Eritherium, Abdounodus и Lahimia. O. grandis немного моложе (позже) по возрасту, встречается в танетском костном ложе той же области. Его больший размер и более молодой возраст позволяют предположить, что он принадлежит к той же эволюционной линии, что и O. daouiensis. Территория западного Марокко в период позднего мела по эоцен состояла из теплых мелких внутренних морей, где встречался древний океан Тетис Атлантический океан, и в течение которого фосфатные отложения и связанные с ними окаменелости накапливались в течение примерно 25 миллионов лет.
Gheerbrant et al. пришли к выводу, что раннее присутствие Оцепеи в Африке и ее особенности указывают на долгую историю диверсификации в Африке, что подтверждает гипотезы об эндемической эволюции афротерии и плацентарных млекопитающих в Африке, в отличие от гипотез, предполагающих, что они произошли от Лавразии, северный суперконтинент, включающий большую часть современной Северной Америки, Европы и Азии.
Другие млекопитающие из Улед Абдун происходят из верхних слоев ипрской эпохи и включают Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), (Hyaenodontidae ) и малоизвестный неопределенный вид. Среди них наиболее известен и наиболее распространен фосфатерий. Млекопитающие чрезвычайно редки в Улед-Абдуне в отличие от связанной с ним фауны морских позвоночных, которая включает морских птиц, акул, костистых рыб и морских рептилий (включая крокодилов, морских черепах и морская змея Палеофис ). Наземные виды, вероятно, были перенесены с берега в Марокканское море до окаменелости.
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Ocepeia. |
