Войти
Электронная микрофотография домашней мухи pulvilli, тонко волосистые подушечки на их ноги, которые позволяют им прилипать к стенам и потолку Членистоногие, включая насекомых и пауков, используют гладкие липкие подушечки, а также волосатые подушечки для лазание и передвижение по негоризонтальным поверхностям. Оба типа подушечек у насекомых используют жидкие выделения и считаются «влажными». Сухие адгезивные механизмы в основном основываются на силах Ван-дер-Ваальса и также используются организмами. кроме насекомых. Жидкость обеспечивает капиллярную и вязкую адгезию и, по-видимому, присутствует во всех липких подушечках от насекомых. Мало что известно о химических свойствах адгезивных жидкостей, а ультраструктура жидкости, производящей ячейки, в настоящее время широко не изучена. Кроме того, как волосатые, так и гладкие типы спаек развивались у насекомых по отдельности много раз. Было проведено несколько сравнительных исследований между двумя типами механизмов адгезии, и отсутствует информация о силах, которые могут поддерживаться этими системами у насекомых. Кроме того, древесные лягушки и некоторые млекопитающие, такие как древесный опоссум и летучие мыши, также используют гладкие липкие подушечки. Использование клейких подушечек для передвижения по негоризонтальным поверхностям - это особенность, которая развивалась отдельно у разных видов, что делает ее примером конвергентной эволюции. Сила адгезии позволяет этим организмам забираться практически на любое вещество.
Точные механизмы адгезии членистоногих до сих пор неизвестны для некоторых видов, но эта тема имеет большое значение для биологов, физики и инженеры. Эти узкоспециализированные структуры не ограничиваются одной конкретной областью ноги. Они могут располагаться на разных частях, например, на когтях, дериватах претарсуса, вершине предплюсны, тарсомерах или большеберцовой кости. На основе масштабного анализа было сделано предположение, что линии животных, основанные на сухой адгезии, такие как ящерицы и пауки, имеют более высокую плотность концевых контактных элементов по сравнению с к системам, которые используют механизмы мокрого склеивания, такие как насекомые. Поскольку эти эффекты основаны на фундаментальных физических принципах и тесно связаны с формой конструкции, они одинаковы для искусственных поверхностей с аналогичной геометрией. При испытаниях силы адгезии и трения на единицу площади колодки были очень похожи в гладких и волосатых системах. Сильная адгезия может быть полезной во многих ситуациях, но она также может создавать трудности при передвижении. Зависимость от направления - важное и фундаментальное свойство адгезивных структур, которые способны быстро и контролируемо слипаться во время движения. Исследователи не уверены, достигается ли зависимость от направления за счет изменения площади контакта или за счет изменения напряжения сдвига. Силы трения и адгезии в большинстве прикрепляемых органов животных выше, когда они притягиваются к телу, чем когда они отталкиваются от него. Это наблюдается у гекконов и пауков, а также у гладких липких подушечек муравьев, сверчков и тараканов. Адгезивные волоски гекконов несимметричны и имеют дистально направленные щетинки и лопатки, которые способны создавать повышенное трение и адгезию при совмещении с проксимальным натяжением. Клейкие волоски некоторых жуков ведут себя так же, как у гекконов. Хотя зависимость от направления присутствует у других животных, она еще не подтверждена у насекомых с волосатыми липкими подушечками.
Было замечено, что шероховатость поверхности размером менее пяти микрометров может сильно уменьшить количество насекомых. способность к прикреплению и лазанию, а также этот эффект уменьшения адгезии был использован в различных видах растений, которые создают кристаллы воска.
Секреции адгезивных химических веществ также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстратов, якоря яиц, строительства отступление, захват добычи и самообслуживание.
Гладкие адгезия развивалась независимо во многих семействах организмов, что создало Это структуры, которые кажутся не связанными друг с другом, но производят ту же функцию. Филогенетический анализ показывает, что адгезивные структуры членистоногих эволюционировали несколько раз. Такие организмы, как муравьи, пчелы, тараканы и кузнечики, используют гладкие липкие подушечки. У этих организмов есть разные типы гладких адгезивных подушечек, такие как аролия, пульвиллы и эуплантулы, у всех из которых кутикула очень мягкая и деформируемая. У некоторых видов муравьев аролия заполнена жидкостью, расширяется и сжимается для обеспечения силы сцепления. Евплантулы сверчков имеют шестиугольную микроструктуру, аналогичную подушечкам пальцев ног древесных лягушек. Как правило, насекомые могут прилипать к поверхностям за счет контакта между адгезивными органами насекомых и субстратами, который обеспечивается пленками адгезивной жидкости нанометровой толщины. Некоторые функциональные принципы гладких подушек (адаптивность, вязкоупругость, чувствительность к давлению) аналогичны принципам промышленной адгезии с чувствительностью к давлению. Гладкие адгезивные органы называются «подушкообразными», что относится к мягкому и наполненному жидкостью кутикулярному мешку, который формируется на поверхности, увеличивая площадь контакта на шероховатых поверхностях. Похоже, что жидкость в гладких клеевых системах в основном служит для максимального контакта с шероховатыми поверхностями. Внутренняя волокнистая структура гладких подушечек может иметь жизненно важное значение для их способности деформироваться, или для увеличения площади контакта в поперечном направлении под действием сдвига, или для эффективной передачи растягивающих усилий, но на данный момент ее конкретная функция неизвестна.
Как волосатые, так и гладкие подушечки у членистоногих действуют, чтобы максимально увеличить степень контакта с поверхностью. Подушечки лап мух густо покрыты гибкими, похожими на волосы структурами, называемыми щетинками, и некоторые ящерицы и пауки используют аналогичные волосатые подушечки для создания адгезионных эффектов. Это указывает на благоприятный дизайн для прилегания ворсистых подушечек. Подушечки волос подразделяются на пульвиллус, губчатую ямку и тонкие волоски. Подушечки для волосатых насадок имеют несколько других функций, таких как устойчивость к дефектам, меньшая чувствительность к загрязнениям и шероховатость. Системы волосистой привязанности типичны для эволюционно более молодых и успешных групп насекомых, таких как жесткокрылые и двукрылые. Плотность волосков увеличивается с увеличением массы тела. Увеличение силы прикрепления в волосатых системах осуществляется за счет увеличения количества единичных точек контакта. Выступы на волосатых подушечках жесткокрылых, дермаптерых и двукрылых принадлежат к разным типам. У представителей первых двух линий щетинки на подушечках впадают. Щетинки могут иметь длину от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. Двуклонные выросты - это аканты, которые представляют собой одиночные склеротизированные выросты, происходящие из одной клетки. Шипы полые внутри, а некоторые из них имеют поры под терминальной пластиной, которые предположительно доставляют адгезивный секрет непосредственно к области контакта. Волосатые подушечки прикрепления клопов, мух и жуков выделяют жидкость в зону контакта. Секрет содержит нелетучие липидоподобные вещества, но у некоторых видов это двухфазная эмульсия, предположительно содержащая водорастворимые и жирорастворимые фракции. Адгезия сильно уменьшается по мере уменьшения объема секрета, что указывает на то, что слой секрета подушечек, который покрывает концевые пластинки, имеет решающее значение для создания сильной силы притяжения. Данные предполагают, что помимо ван-дер-Ваальсовых и кулоновских сил, мухи полагаются на силы притяжения, связанные с капиллярами, опосредованные секрецией подушечек. При низкой влажности адгезия сильно зависит от количества жидкости, нанесенной на поверхность, и, следовательно, от продолжительности контакта.
Утверждается, что конструкция ворсистой подушки имеет ряд преимуществ по сравнению с гладкой конструкцией, например превосходные характеристики на шероховатых поверхностях, легкое отделение, самоочищающиеся свойства и повышенная адгезия из-за расщепления контактов.
В отличие от липких подушечек лягушек и ящериц, которые часто бывают сухими, насекомые, как правило, имеют связанную жидкость для адгезии. Выделяемая жидкость обладает особым свойством состоять из несмешивающейся смеси гидрофильного и гидрофобного материала.
Клейкие подушечки для ног прилипают, только когда тянутся к телу, но отклеиваются при удалении от него, что позволяет легко и быстро отсоединить. Насекомые могут делать это активно через мышцу-сгибатель когтя, но в большинстве случаев ступня способна прикрепляться и отделяться пассивно, без помощи каких-либо нервов и мышц. (Bullock, Drechsler, Federle, 2008)
Секреции клеящих химических веществ также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстратов, закрепления яиц, отступления строений, добычи захват и самостоятельный уход. Структуры для использования в отражении атакующих или временно или постоянно прилипающих к субстрату или партнеру по спариванию были обнаружены на стадиях развития яйца, личинок, куколок и взрослых особей. Некоторые виды разработали клеи для захвата добычи, а некоторые используют клей для создания коконов. Адгезивные железы головы могут включать ротовой аппарат, усики, губные слюнные железы или железы конкретного вида. Для защитных механизмов адгезии могут использоваться различные железы, часто расположенные в брюшной полости.
Эпидермальные железы и их секреты очень разнообразны и различаются в их функции для: защиты от неблагоприятных условий окружающей среды и микробного загрязнения, регулирования водного баланса, связи с феромонами и алелохимическими веществами, защиты от хищников и паразиты, создание и обеспечение доступности пищи.
Эпидермальные клетки класса 1 являются преобладающим типом железистых клеток для систем адгезивных желез у насекомых с признаками, указывающими либо секреция липидов или белков. В клетках класса 1 для передвижения липоидная секреция является наиболее распространенной, хотя секреция часто представляет собой смесь липидов с белками и углеводами. Клетки класса 1, которые используются для более прочного закрепления тела или яиц и построения отступления, используют секреты на основе белка.
Клетки эпидермальных адгезивных желез класса 2 были обнаружены только в защитных системах Aphidoidea и Tingidae. Защитные секреции адгезива действуют механически, а также развивают химическую раздражающую функцию, вызванную реактивными веществами с низкой молекулярной массой, которые объединяются в липком секрете с образованием токсичного клея.
Эпидермальные адгезивные железы класса 3 обычно двухклеточные и состоят из терминальной секретно активной клетки и соседней клетки канала, которая окружает кутикулярный проводящий проток.
Сотни клеток железы и железистых единиц содержатся в классе 1 или 3 и могут агрегироваться с образованием целых железистых органов с выделением большого количества секрета. Все адгезивные клетки, используемые для передвижения, представляют собой адгезивные эпидермальные клетки класса 1. Эпидермальные адгезивные клетки класса 3 могут играть роль в некоторых волосатых адгезивных подушечках, но это еще не подтверждено. Некоторые адгезивные железы, которые используются для передвижения, также используются для поимки или удержания добычи (Fac, 2010). Секреция некоторых клеток класса 1 и клеток класса 3 смешивается в подкожном или внутрикутикулярном пространстве. Они также могут быть смешаны в более крупных железистых резервуарах перед выпуском, что позволяет образовывать сложные структурные смеси, а также химические реакции между компонентами смеси. Клетки желез, используемые самками насекомых для приклеивания яиц к субстрату во время откладки яиц, изучены недостаточно. Железы, используемые для приклеивания яиц к поверхности, относятся к типу 1 класса. Адгезивные железы участвуют в производстве шелка, который производится различными кожными железами для строительства убежищ, коконов и поддерживающих сперматозоидов. Для этой цели часто используются элементы класса 1.
В большинстве биоадгезивов используются полимеры (углеводы и белки) для создания адгезивной и когезионной прочности. Природные клеи, используемые как растениями, так и животными, состоят только из нескольких основных компонентов, таких как белки, полисахариды, полифенолы и липиды, которые смешаны в различных комбинациях. Химические и микромеханические функции природных адгезивов часто недостаточно изучены. Клеи, предназначенные для механических работ, часто состоят из высокомолекулярных соединений, содержащих белки, смолы, смеси длинноцепочечных углеводородов и мукополисахаридов или воски. Защитные адгезивные выделения часто сочетают их механическое действие с химическим раздражителем с низкой молекулярной массой для отпугивания хищников.
Существует большое разнообразие алифатических соединений в адгезивных секретах насекомых. Алифатические соединения являются основными составляющими секретами некоторых органов передвижения у насекомых, а также участвуют в образовании защитных секретов. Клеи этого типа содержат только ограниченные количества или не содержат полярных компонентов, таких как жирные кислоты, сложные эфиры, спирты. Часто эти соединения чувствительны к температуре. Было проведено очень мало исследований по классификации и идентификации углеводов в липких выделениях насекомых. Пока что глюкоза, трегалоза и мукополисахариды, содержащие глюкозу, галактозу, маннозу, бета- глюкопираноза и / или (N-ацетил-бета-) глюкозамин были идентифицированы как компоненты клеев для насекомых. Углеводы были обнаружены в секретах защиты, а также в секрете слипания яиц. Ароматические соединения были обнаружены в секрете адгезивной защиты термитов и муравьев. Также считается, что бабочки используют его для удержания яиц. Клеи для насекомых содержат широкий спектр изопреноидов. Эти соединения были обнаружены в защитных механизмах у некоторых видов, таких как термиты. Аминокислоты, пептиды и белки почти всегда обнаруживаются в адгезивных секретах насекомых. Они используются для адгезии во многих функциях, таких как защита, передвижение и создание кокона.
У пауков независимо развились волосатые липкие подушечки. Их подушечки не используют сопутствующую жидкость и очень похожи на многих ящериц и не похожи на волосатые подушечки, которыми пользуются насекомые.
Гладкие липкие подушечки являются примером конвергентная эволюция между земноводными (гекконами и лягушками), членистоногими и млекопитающими (опоссумом ). При этом задействованные механизмы даже кажутся похожими. Это может указывать на то, что этот метод передвижения нашел свою оптимальную форму у многих видов животных. Волосатые системы прикрепления ящериц и пауков гекконид не производят жидкости, эти организмы полагаются на взаимодействия Ван-дер-Ваальса для генерации сильных сил притяжения. Подушечки пальцев древесной лягушки сделаны из столбчатые эпителиальные клетки, которые отделены друг от друга на вершинах. Поры слизистых желез открываются в каналы, которые находятся между клетками, которые образуют эпителий подушечки пальца ноги, который имеет массив клеток с плоскими вершинами и желобками, заполненными слизистой между ними. Разделение ячеек на кончике используется для того, чтобы палец ноги соответствовал структуре, к которой он будет прикрепляться. Гексагональная форма вокруг клеток (похожая на сверчков), вероятно, позволит слизистой оболочке равномерно распределиться по клетке. Гладкие липкие подушечки встречаются у древесных опоссумов - сумчатых, скользящих между деревьями. Опоссум также может использовать гладкие липкие подушечки для вертикального лазания, используя большие подушечки для пальцев ног. Подушечки состоят из эпидермального слоя многослойного плоского эпителия с уплощенными клетками самого внешнего слоя. Прокладка имеет чередующиеся гребни и канавки с потовыми железами, выходящими в канавки, обеспечивая жидкость для мокрой адгезии. Летучие мыши также развили адгезивные прокладки отдельно. У некоторых летучих мышей есть адгезивный придаток, у других - присасывающие адгезивные органы.
Некоторые исследователи предлагают использовать передовые двигательные механизмы, наблюдаемые у членистоногих, для моделирования движения роботов для создания максимально эффективных движение. В настоящее время адгезивные подушечки от насекомых по-прежнему превосходят большинство искусственных адгезивов в отношении быстрой управляемости. Некоторые исследователи также предлагают использовать адгезивные механизмы на основе членистоногих для более эффективных лент и связывающих инструментов. Кроме того, некоторые исследования показывают, что эффект морщин, возникающий на пальцах человека при погружении в воду, усиливает сцепление с влажными предметами. Механизм неизвестен, но это может быть связано с изменением адгезионных свойств подушечек пальцев. Изучая свойства биоадгезии, можно лучше понять адгезию подушечек пальцев. Тем не менее, это исследование повышенной ловкости подушечек пальцев из-за образования складок вызывает серьезные споры. Несмотря на это, можно утверждать, что лучшее понимание механизмов адгезии насекомых может помочь направить разработку лучших клеев для мобильности человека и технологий, а также способствовать лучшему пониманию функции пальцев человека.
