Войти
Многие виды белены требуют яровизации перед цветением. Яровизация (из латинское vernus, «весны ») - это индукция процесса цветения растения под воздействием длительного зимнего холода или искусственного эквивалента. После яровизации растения приобрели способность цвести, но им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста, прежде чем они действительно зацветут. Иногда это используется для обозначения травяных (недревесных) растений, которым требуется холодный покой для образования новых побегов и листьев, но такое использование не рекомендуется.
Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, требуют яровизации и должны испытать период низких зимних температур, чтобы инициировать или ускорить процесс цветения. Это гарантирует, что репродуктивное развитие и производство семян происходит весной и зимой, а не осенью. Необходимый холод часто выражается в часах холода. Типичные температуры яровизации составляют от 1 до 7 градусов по Цельсию (от 34 до 45 градусов по Фаренгейту).
Для многих многолетних растений, таких как виды плодовых деревьев, период холод необходим сначала для того, чтобы вызвать состояние покоя, а затем, по прошествии необходимого периода времени, чтобы снова выйти из этого состояния перед цветением. Многие монокарпические озимые однолетние и двулетние, в том числе некоторые экотипы Arabidopsis thaliana и озимые злаки например, пшеница, перед цветением должны пройти длительный период холода.
В история сельского хозяйства, фермеры наблюдали традиционное различие между «озимыми злаками», семена которых требуют охлаждения (для их последующего появления и роста), и «яровыми злаками», семена которых можно сеять весной, и прорастают, а вскоре после этого зацветают. Ученые в начале 19 века обсуждали, почему некоторым растениям для цветения необходима низкая температура. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт, секретарь Совета по сельскому хозяйству Огайо, сообщил о важности и влиянии зимней температуры на прорастание пшеницы. Одна из самых значительных работ была написана немецким физиологом растений Густавом Гасснером, который провел подробное обсуждение в своей статье 1918 года. Гасснер был первым, кто систематически отличал специфические потребности озимых растений от требований яровых, а также то, что рано набухшие прорастающие семена озимых зерновых культур чувствительны к холоду.
В 1928 году русский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о воздействии холода на семена зерновых и ввел термин «яровизация» («яровизация») для описания процесса охлаждения, который он использовал для того, чтобы семена озимых зерновых культур вели себя как яровые зерновые (Jarovoe на русском языке, первоначально от кувшина, что означает огонь или бог весны). Сам Лысенко перевел этот термин в «яровизация» (от латинского vernum - весна). После Лысенко этот термин использовался для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода похолодания из-за физиологических изменений и внешних факторов. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как «приобретение или ускорение способности цвести с помощью охлаждения».
Статья Лысенко 1928 года о яровизации и физиологии растений привлекло широкое внимание из-за его практических последствий для сельского хозяйства России. Сильные холода и отсутствие зимнего снега уничтожили много всходов ранней озимой пшеницы. Обработав семена пшеницы не только холодом, но и влагой, Лысенко побудил их дать урожай при посеве весной. Однако позже Лысенко ошибочно утверждал, что яровизированное состояние может быть унаследовано, т.е. потомки яровизированного растения будут вести себя так, как если бы они сами были яровизированы, и не нуждались бы в яровизации для быстрого цветения.
Ранние исследования по яровизации с акцентом на физиологию растений; возрастающая доступность молекулярной биологии позволила раскрыть лежащие в ее основе механизмы. Например, для перехода растений озимой пшеницы из вегетативного в репродуктивное состояние требуется удлинение светового дня (более длинные дни), а также низкие температуры; три взаимодействующих гена называются VRN1, VRN2 и FT (VRN3).
Arabidopsis thaliana розетка до яровизации, без цветочного колоса Arabidopsis thaliana ( "тале кресс") - хорошо изученная модель яровизации. Некоторые экотипы (разновидности), получившие название «зимние однолетники», задержали цветение без яровизации; другие («летние однолетники») - нет. Гены, лежащие в основе этой разницы в физиологии растений, интенсивно изучаются.
Изменение репродуктивной фазы A. thaliana происходит в результате последовательности двух взаимосвязанных событий: во-первых, смыкание перехода (цветок стебель удлиняется), затем цветковый переход (появляется первый цветок). Болтование является надежным предиктором формирования цветков и, следовательно, хорошим индикатором для исследований яровизации.
Зимним однолетним Arabidopsis яровизация меристемы, по-видимому, дает способность реагировать на индуктивные сигналы цветов. Яровизированная меристема сохраняет свою компетентность в течение 300 дней в отсутствие индуктивного сигнала.
На молекулярном уровне цветение подавляется белком Flowering Locus C (FLC), который связывается и репрессирует гены, которые способствуют цветению, блокируя цветение. Зимние однолетние экотипы Arabidopsis имеют активную копию гена FRIGIDA (FRI), который способствует экспрессии FLC, подавляя тем самым цветение. Длительное воздействие холода (яровизация) индуцирует экспрессию VERNALIZATION INSENSTIVE3, который взаимодействует с поликомб-подобным комплексом VERNALIZATION2 (VRN2), снижая экспрессию FLC посредством ремоделирования хроматина. Уровни белка VRN2 повышаются во время длительного воздействия холода в результате ингибирования обмена VRN2 через его N-дегрон. События деацетилирования гистонов по Lysine 9 и 14 с последующим метилированием по Lys 9 и 27 связаны с реакцией яровизации. Считается, что эпигенетическое молчание FLC посредством ремоделирования хроматина связано с индуцированной холодом экспрессией антисмысловых транскриптов FLC COOLAIR или COLDAIR. Яровизация регистрируется растением по стабильному замалчиванию отдельных локусов FLC . Удаление молчащих меток хроматина в FLC во время эмбриогенеза предотвращает наследование яровизированного состояния.
Поскольку яровизация также происходит у мутантов flc (без FLC), яровизация должна также активировать путь, не связанный с FLC. Также важен механизм продолжительности светового дня. Реакция яровизации работает совместно с фотопериодическими генами CO, FT, PHYA, CRY2, вызывая цветение.
Девернализация растения возможна путем воздействия иногда низких и высоких температур после яровизации. Например, производители коммерческого лука хранят саженцы при низких температурах, но подвергают их девернализации перед посадкой, потому что они хотят, чтобы энергия растения шла на увеличение луковицы (подземного стебля), а не на цветение.
