Войти
| Таламокортикальное излучение | |
|---|---|
 Глубокое рассечение ствола мозга. Боковой вид. (Таламокортикальные волокна помечены в центре вверху.) | |
 Трактография таламокортикального излучения | |
| Подробности | |
| Из | Таламус |
| To | Cortex |
| Идентификаторы | |
| Латинский | Radiatio thalamocorticalis,. tractus thalamocorticalis |
| NeuroNames | 1337 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
Таламокортикальные излучения - это волокна между таламусом и корой головного мозга.
Таламокортикальные (TC) волокна. как один из двух компонентов изоталамуса, другой - микронейроны. Таламокортикальные волокна имеют вид кустов или деревьев, поскольку они проходят во внутреннюю капсулу и выступают в слои коры. Основные таламокортикальные волокна отходят от различных ядер таламуса и проецируются в зрительную кору, соматосенсорную (и связанную с ней сенсомоторную) кору, а также слуховую кору головного мозга. Таламокортикальное излучение также иннервирует вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные двигательные области. Визуальный вход из зрительного тракта обрабатывается латеральным коленчатым ядром таламуса, слуховой входным сигналом в медиальном коленчатом ядре и соматосенсорным входом в вентрально-заднее ядро таламуса. Ядра таламуса проецируются в корковые области с определенной архитектурной организацией и передают обработанную информацию обратно в область первоначальной активности в таламусе через кортикоталамические (CT) волокна. ретикулярное ядро таламуса (TRN ) принимает входящие сигналы через кортикоталамические пути и соответственно регулирует активность в таламусе. Нейроны кортико-таламической обратной связи в основном находятся в VI слое коры. Реципрокные проекции CT на таламус имеют более высокий порядок, чем TRN, а синапсы с ними намного больше, чем таламокортикальные проекции на кору. Это говорит о том, что кора головного мозга играет гораздо большую роль в обработке и регулировании таламической активности сверху вниз, чем процессы, происходящие в таламических интернейронах. Также было показано, что крупномасштабные частотные колебания и электрические ритмы регулируют активность ТК в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикла сна. Другие данные свидетельствуют о том, что КТ-модуляция ритмов TC может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию.
Таламические интернейроны обрабатывают сенсорную информацию и сигнализируют о различных областях таламических ядер.. Эти ядра простираются до ретрансляционных клеток, которые, в свою очередь, иннервируют отдельные области коры через таламокортикальные волокна. Либо специфически, либо неспецифически, клетки-реле TC проецируются специфически в организованные области коры, прямо и неспецифически проецируются на большие области коры через иннервацию многих взаимосвязанных коллатеральных аксонов. Согласно Jones (2001), в таламусе приматов есть два основных типа ретрансляционных нейронов - основные клетки и матричные клетки, каждый из которых создает отдельные пути к различным частям и слоям по всей коре головного мозга. Матричные клетки таламуса или кальбиндин-иммунореактивные нейроны (CIR-нейроны ) широко распространены и диффузно рассредоточены в каждом из ядер дорсального таламуса. Для сравнения, парвальбуминовые иммунореактивные нейроны (PIR-нейроны ) могут быть обнаружены только в основных сенсорных и моторных релейных ядрах, а также в ядрах пульвинарных клеток, а также в интраламинарных ядрах.. PIR-нейроны объединяются в кластеры, образуя «плотно оканчивающиеся афферентные волокна… формирующие ядро, наложенное на диффузную фоновую матрицу PIR-клеток» (Jones 2001). PIR-клетки, как правило, проецируются на кору головного мозга и заканчиваются организованным топографическим образом в специфически локализованных зонах (в глубоком слое III и в среднем слое IV). Напротив, клетки CIR имеют рассредоточенные выступы, в которых различные соседние клетки соединяются с неспецифическими различными областями коры. Аксоны CIR, по-видимому, заканчиваются в основном в поверхностных слоях коры: слоях I, II и верхних III.
Передача сигналов таламокортикальной зоны в основном возбуждающая, вызывая активацию соответствующих областей кора головного мозга, но в основном регулируется тормозными механизмами. Специфическая возбуждающая передача сигналов основана на глутаматергической передаче сигналов и зависит от природы обрабатываемой сенсорной информации. Рекуррентные колебания в таламокортикальных цепях также обеспечивают крупномасштабные регулирующие обратные связи в таламус через ГАМКергические нейроны, которые синапсируют в TRN. В исследовании, проведенном Гиббсом, Чжаном, Шумате и Коултером (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует ответы ГАМК в системе ТС, в частности, путем прерывания связи между таламусом и подключенным TRN. Компьютерные нейробиологи особенно интересуются таламокортикальными цепями, потому что они представляют собой структуру, которая непропорционально крупнее и сложнее у людей, чем у других млекопитающих (если принять во внимание размер тела), что может способствовать особым когнитивным способностям людей. Данные одного исследования (Arcelli et al. 1996) частично подтверждают это утверждение, предполагая, что нейроны таламической ГАМКергической локальной цепи в мозге млекопитающих больше связаны с способностью к обработке данных, чем с сенсомоторной способностью, поскольку они отражают возрастающую сложность локальной обработки информации в мозге млекопитающих. таламус. Предполагается, что основные ретрансляционные клетки и матричные клетки, выступающие из дорсального таламуса, позволяют синхронизировать кортикальные и таламические клетки во время «высокочастотных колебаний, которые лежат в основе дискретных сознательных событий», хотя эта область активно обсуждается. исследование.
Большинство таламокортикальных волокон проецируются в слой IV коры, где сенсорная информация направляется в другие слои, где они либо оканчиваются, либо соединяются с аксонами, в зависимости от типа проекции и типа. начальной активации. Активация таламокортикальных нейронов в значительной степени зависит от прямых и косвенных эффектов глутамата, который вызывает ВПСП в терминальных ветвях первичной сенсорной коры.
В первую очередь таламокортикальное соматосенсорное излучение от VPL, VPM и LP ядра простираются к первичным и вторичным соматосенсорным областям, оканчиваясь кортикальными слоями латеральной постцентральной извилины. S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднего медиального ядра и VPN. Проекции от VPN к постцентральной извилине учитывают передачу сенсорной информации, касающейся прикосновения и боли. Несколько исследований показывают, что параллельная иннервация S1, а также S2 через таламокортикальные пути приводит к обработке ноцицептивной и не ноцицептивной информации. Неспецифические проекции на сенсомоторные области коры могут частично иметь отношение к взаимосвязи между неноци-рецептивной обработкой и моторными функциями. Предыдущие исследования показывают связь между S1 и M1, создающую таламокортикальную сенсомоторную цепь. Когда эта цепь нарушается, возникают симптомы, подобные тем, которые сопровождают рассеянный склероз, что свидетельствует о том, что таламокортикальные ритмы участвуют в регулировании сенсомоторных путей узкоспециализированным образом. Ритмы TC-CT, проявляющиеся во время сна, действуют, подавляя эти таламокортикальные волокна, чтобы поддерживать тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности.
Боковые коленчатые и Ядра пульвинара проецируются и заканчиваются в V1 и несут моторную информацию от ствола головного мозга, а также другие сенсорные данные из зрительного тракта. Зрительная кора соединяется с другими сенсорными областями, что позволяет интегрировать когнитивные задачи, такие как избирательное и направленное внимание, а также домоторное планирование в отношении обработки поступающих визуальных стимулов. Модели пульвинарных проекций на зрительную кору были предложены в нескольких исследованиях с использованием изображений, хотя отображение пульвинарных проекций было сложной задачей из-за того, что легочные подразделения не организованы традиционно и их было трудно визуализировать с помощью структурной МРТ. Данные нескольких исследований подтверждают идею о том, что ядра пульвинара и верхний бугорок получают нисходящие проекции от CT-волокон, в то время как TC-волокна, идущие от LGN, несут визуальную информацию в различные области зрительной коры около калькарина. щель.
Таламокортикальные аксоны исходят в основном из медиального коленчатого ядра через сублентикулярную область внутренней капсулы и заканчиваются организованным топографическим образом в поперечные временные извилины. MMGN излучения оканчиваются в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна от VMGN заканчиваются в неспецифических кластерах клеток и образуют коллатеральные связи с соседними клетками. Исследования, проведенные путем окрашивания мозга макак, показывают выступы из вентрального ядра, в основном заканчивающиеся в слоях IV и IIIB, с некоторыми неспецифическими кластерами PIR-клеток, заканчивающимися в слоях I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна от дорсальных ядер более прямо проецируются в первичную слуховую область, причем большинство аксонов оканчиваются в слое IIIB. Магноцеллюлярное ядро проецировало небольшое количество PIR-клеток с аксонами, в основном заканчивающимися в слое 1, хотя большие области средних кортикальных слоев иннервируются через коллатерально связанные нейроны CIR. Предыдущие исследования показывают, что таламокортикально-слуховой путь может быть единственным нервным коррелятом, который может объяснить прямую передачу частотной информации в кору через определенные пути.
Первичная моторная кора получает заканчивая таламокортикальные волокна от VL ядра таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче мозжечковой информации первичной моторной коре. VA широко проходит через нижнюю теменную и премоторную кору. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, которые берут начало в дорсально-медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции на ассоциативные премоторные области через коллатеральные связи. Кортико-базальные ганглии-таламокортикальная петля традиционно ассоциировалась с обучением за вознаграждение, и, хотя некоторые исследователи также отметили, что она оказывает модулирующее влияние на функционирование таламокортикальной сети - это происходит из-за врожденной активации премоторных областей, соединяющих ядро VA с
Таламокортикальное излучение широко исследовалось в прошлом из-за их связи с вниманием, бодрствованием и возбуждением. Прошлые исследования показали, как увеличение всплесков активности в сети TC может нарушить нормальные ритмы, связанные с циклом бодрствования и сна, в конечном итоге вызывая приступы отсутствия и другие формы эпилептическое поведение. Вспышка в части сети TC стимулирует рецепторы ГАМК в таламусе, вызывая моменты повышенного торможения, что приводит к скачкам частоты, которые компенсируют паттерны колебаний. Другое исследование, проведенное на крысах, предполагает, что во время спайк-и-волновых приступов таламические ритмы опосредуются локальными таламическими связями, в то время как кора головного мозга контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная аритмия - это термин, связанный со спонтанно повторяющейся низкочастотной всплеск-волновой активностью в таламусе, которая вызывает симптомы, обычно связанные с нарушениями контроля над импульсами, такими как обсессивно-компульсивное расстройство, Болезнь Паркинсона, синдром дефицита внимания с гиперактивностью и другие формы хронического психоза. Другие данные показали, что уменьшение распределения связей неспецифических таламокортикальных систем в значительной степени связано с потерей сознания, что можно увидеть у людей в вегетативном состоянии или коме.
Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальным излучением медиального и переднего таламических ядер приводит к префронтальной лоботомии, которая вызывает резкое изменение личности и подавленное поведение без повреждения коры.
Теории сознания были связаны с колебаниями таламокортикального ритма в активности пути TC-CT. Одна из таких теорий, динамическая основная теория сознательного опыта, предлагает четыре основных столпа в поддержку осознанного осознания как следствия дорсальной таламической активности:
Эта область исследований все еще развивается, и большинство современных теорий либо частичны, либо неполны.
