Войти
Распределение по полу - это распределение ресурсов для мужского и женского воспроизводства у половых видов. У раздельнополых видов, у которых особи являются самцами или самками на протяжении всей своей жизни, решение о распределении принимается между производством потомства самцов или самок. В последовательных гермафродитах, где люди в раннем возрасте функционируют как один пол, а затем переключаются на другой, решения о распределении зависят от того, какой пол им быть первым и когда сменить пол. Животные могут быть раздельнополыми или последовательными гермафродитами. Теория распределения по полу также применялась к растениям, которые могут быть двудомными, одновременными гермафродитами, иметь однополые и гермафродитные растения в одной популяции или иметь однополые и гермафродитные цветы на одном растении.
РА Фишер разработал объяснение, известное как принцип Фишера, почему соотношение полов у многих животных составляет 1: 1. Если бы в популяции было в 10 раз больше самок, чем самцов, самец в среднем мог бы спариваться с большим количеством партнеров, чем самка. Родители, которые преимущественно вкладывали средства в потомство мужского пола, имели бы преимущество в пригодности перед теми, кто производил преимущественно женское начало. Эта стратегия приведет к увеличению числа мужчин в популяции, тем самым устранив изначальное преимущество мужчин. То же самое произошло бы, если бы изначально в популяции было больше женщин, чем мужчин. эволюционно стабильной стратегией (ESS) в этом случае было бы, чтобы родители производили соотношение мужчин и женщин 1: 1.
Это объяснение предполагает, что производство самцов и самок обходится родителям в равной степени. Однако если бы один пол был дороже другого, родители распределяли бы свои ресурсы на потомство по-разному. Если бы родители могли иметь двух дочерей по той же цене, что и один мужчина, потому что мужчинам требовалось вдвое больше энергии, чтобы вырастить, родители предпочли бы вкладывать средства в дочерей. Популяция самок увеличивалась до тех пор, пока соотношение полов не составило 2 самки: 1 самец, а это означало, что самец мог иметь в два раза больше потомства, чем самка. В результате самцы будут в два раза дороже, производя вдвое больше потомства, так что самцы и самки будут давать одинаковую долю потомства пропорционально вложению средств, выделенных родителем, что приведет к ESS. Таким образом, родители прилагают равные усилия для обоих полов. В более общем смысле, ожидаемое соотношение полов - это соотношение вложенных средств между полами, которое иногда называют соотношениями полов по Фишеру.
Однако существует множество примеров организмов, которые не демонстрируют ожидаемое соотношение 1: 1 или эквивалентное соотношение инвестиций. Идея равного распределения не может объяснить эти ожидаемые соотношения, поскольку предполагает, что родственники не взаимодействуют друг с другом и что окружающая среда не имеет никакого эффекта.
W.D. Гамильтон выдвинул гипотезу о том, что соотношение полов, не принадлежащих к фишерианцам, может возникать в результате взаимодействия родственников друг с другом. Он утверждал, что если родственники испытывают конкуренцию за ресурсы или извлекают выгоду из присутствия других родственников, то соотношение полов будет искажено. Это привело к большому количеству исследований того, приводит ли конкуренция или сотрудничество между родственниками к разным половым отношениям, которые не поддерживают принцип Фишера.
Конкуренция за местные ресурсы (LRC) была впервые выдвинута Энн Кларк. Она утверждала, что африканский кустарник (Otolemur crassicaudatus) демонстрировал смещенное по половому признаку соотношение полов, потому что дочери общались с матерями в течение более длительных периодов времени, чем сыновья. Поскольку сыновья расходятся дальше от материнской территории, чем дочери, они не остаются на территориях и не конкурируют с матерями за ресурсы. Кларк предсказал, что влияние LRC на распределение пола привело к тому, что мать инвестировала преимущественно в потомство мужского пола, чтобы уменьшить конкуренцию между дочерьми и собой. Производя больше потомков мужского пола, которые расходятся и не конкурируют с ней, мать будет иметь более высокую приспособленность, чем если бы она произвела соотношение, предсказанное теорией равных инвестиций.
Дальнейшие исследования показали, что LRC может влиять на соотношение полов у птиц. Воробьиные птицы в основном расселяются по дочерям, в то время как утки и гуси в основном расселяются по самцам. Предполагается, что конкуренция за местные ресурсы является причиной того, что воробьиные птицы с большей вероятностью будут самками, а утки и гуси будут иметь потомство мужского пола.
Другие исследования выдвинули гипотезу о том, что LRC может влиять на соотношение полов у косули, а также приматов. В соответствии с этими гипотезами было обнаружено, что соотношение полов у косули и некоторых приматов смещено в сторону пола, который не конкурирует с матерями.
Местное соревнование самцов ( LMC) можно считать особым типом LRC. Инжирные осы откладывают оплодотворенные яйца внутри инжира, и ни одна самка не рассеивается. У некоторых видов самцы после вылупления становятся бескрылыми и не могут покинуть инжир, чтобы искать себе пару в другом месте. Вместо этого мужчины соревнуются со своими братьями, чтобы оплодотворить своих сестер инжиром; после оплодотворения самцы погибают. В таком случае матери предпочтительнее скорректируют соотношение полов так, чтобы оно было предвзятым, поскольку для оплодотворения всех самок требуется всего несколько самцов. Если бы самцов было слишком много, конкуренция между самцами привела бы к тому, что некоторые из них не смогли бы спариться, и, следовательно, производство этих самцов было бы пустой тратой ресурсов матери. Таким образом, мать, которая выделяет больше ресурсов на производство потомства женского пола, будет иметь большую приспособленность, чем мать, производящая на свет меньше самок.
Подтверждение того, что LMC влияет на соотношение полов, было обнаружено при изучении соотношения полов различных ос. Было предсказано, что виды с бескрылыми самцами, которые могут спариваться только с сестрами, будут иметь более высокий уровень предвзятого отношения полов, в то время как виды с крылатыми самцами, которые могут путешествовать на другие фиги для оплодотворения неродственных самок, будут иметь менее предвзятые соотношения полов. В соответствии с LMC, влияющим на соотношение полов, эти прогнозы оказались верными. В последнем случае LMC уменьшается, и инвестиции в потомство мужского пола с меньшей вероятностью будут «потрачены впустую» с точки зрения матери.
Исследования LMC были сосредоточены на насекомых, таких как осы и муравьи, потому что они часто сталкиваются с сильной LMC. Другие животные, которые часто расходятся с родными группами, гораздо реже подвержены БМК.
Расширение местных ресурсов (LRE) происходит, когда родственники помогают друг другу, а не конкурируют друг с другом в LRC или LMC. В кооперативных заводчиках матерям помогает их предыдущее потомство в выращивании нового потомства. Предполагается, что у животных с этими системами у самок будет предпочтительное потомство, которое будет, если не будет достаточно помощников. Однако, если помощников уже достаточно, прогнозируется, что самки будут вкладывать средства в потомство другого пола, поскольку это позволит им улучшить свою физическую форму, имея потомство с большей скоростью воспроизводства, чем помощники. Также предсказано, что сила отбора матерей для регулирования соотношения полов в их потомстве зависит от величины выгод, которые они получают от своих помощников.
Африканская дикая собака Эти предсказания оказались верными для африканских диких собак, где самки расходятся быстрее, чем самцы, из своих натальных стай. Поэтому самцы более полезны по отношению к своим матерям, поскольку они остаются в той же стае, что и она, и помогают кормить ее и ее новое потомство. Предполагается, что LRE, обеспечиваемое самцами, приведет к смещению полов, ориентированному на мужчин, что является закономерностью, наблюдаемой в природе. В соответствии с предсказаниями о влиянии LRE на соотношение полов, африканские дикие собаки-матери, живущие в меньших стаях, вырабатывали большее соотношение полов, чем матери в более крупной стае, поскольку у них было меньше помощников и они могли бы получить больше от дополнительных помощников, чем матери, живущие в большие стаи.
Свидетельства того, что LRE приводит к смещению полов в пользу помощников, также были обнаружены у ряда других животных, включая сейшельскую камышевку (Acrocephalus sechellensis) и различных приматов.
Гипотеза Триверса-Уилларда предоставляет модель распределения полов, которая отклоняется от соотношения полов по Фишеру. Триверс и Уиллард (1973) первоначально предложили модель, которая предсказывала, что индивиды будут искажать соотношение полов самцов и самок в ответ на определенные родительские условия, что подтверждалось данными, полученными от млекопитающих. Хотя люди могут не сознательно принимать решение иметь меньше или больше потомков одного пола, их модель предполагала, что индивиды могут быть отобраны для корректировки соотношения полов в потомстве, произведенном на основе их способности вкладывать средства в потомство, если пригодность отдача для потомства мужского и женского пола различается в зависимости от этих условий. Хотя гипотеза Трайверса-Уилларда применялась специально к случаям, когда предпочтение иметь потомство женского пола по мере ухудшения материнского состояния было более выгодным, она стимулировала большое количество дальнейших исследований того, как условия окружающей среды могут по-разному влиять на соотношение полов, и в настоящее время существует ряд эмпирических исследований. выяснили, что особи изменяют соотношение потомства мужского и женского пола.
У многих видов изобилие пищи в данной среде обитания определяет уровень родительской заботы и инвестиций в потомство. Это, в свою очередь, влияет на развитие и жизнеспособность потомства. Если наличие пищи по-разному влияет на приспособленность потомства мужского и женского пола, то отбор должен изменять соотношение полов в потомстве на основе конкретных условий доступности пищи. Appleby (1997) предложил доказательства условного распределения пола в исследовании, проведенном на коричневых совах (Strix aluco). У серых неясыти соотношение полов, ориентированное на самки, наблюдалось на территориях размножения, где было много добычи (полевки ). Напротив, на территориях размножения с нехваткой добычи наблюдалось смещение полов в зависимости от самцов. Это оказалось адаптивным, поскольку самки демонстрировали более высокий репродуктивный успех при высокой плотности добычи, в то время как самцы не имели репродуктивного преимущества при высокой плотности добычи. Эпплби выдвинула гипотезу, что родители должны корректировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от доступности пищи, с предвзятостью женского пола в областях с высокой плотностью добычи и смещения мужского пола в областях с низкой плотностью добычи. Результаты подтверждают модель Трайверса-Уилларда, поскольку родители производили больше тех полов, которые больше всего извлекали выгоду из обильных ресурсов.
Вибе и Бортолотти (1992) наблюдали изменение соотношения полов в половодиморфной (по размеру) популяции американских пустельг (Falco sparverius). В общем, более крупный пол у вида требует больше ресурсов, чем меньший пол во время развития, и, таким образом, воспитание у родителей обходится дороже. Вибе и Бортолотти представили доказательства того, что родители-пустельги производили больше мелких (менее дорогостоящих) полов при ограниченных пищевых ресурсах и больше более крупных (более дорогих) полов при обилии пищевых ресурсов. Эти результаты модифицируют гипотезу Трайверса-Уилларда, предполагая, что распределение соотношения полов может быть искажено диморфизмом полов, а также условиями родителей.
Исследование Клаттона-Брока (1984) на благородном олене (Cervus elaphus), полигинном виде, изученном влияние ранга доминирования и качества матери на успешное размножение самок и соотношение полов в потомстве. Основываясь на модели Трайверса-Уилларда, Клаттон-Брок предположил, что соотношение полов в потомстве млекопитающих может меняться в зависимости от материнского состояния, где у высокопоставленных самок должно быть больше потомства мужского пола, а от самок низшего ранга должно производиться больше самок. Это основано на предположении, что высокопоставленные самки находятся в лучшем состоянии, так что они имеют больший доступ к ресурсам и могут позволить себе больше инвестировать в свое потомство. В исследовании было показано, что женщины с высоким рейтингом рожают более здоровое потомство, чем женщины с низким рейтингом, а потомство от женщин с высоким рейтингом также превратилось в более здоровых взрослых. Клаттон-Брок предположил, что преимущество быть здоровым взрослым было более выгодным для потомства мужского пола, потому что более сильные самцы более способны защищать гаремы самок в период размножения. Поэтому Клаттон-Брок предположил, что самцы, рожденные самками в лучших условиях, с большей вероятностью будут иметь больший репродуктивный успех в будущем, чем самцы, произведенные самками в более плохих условиях. Эти результаты подтверждают гипотезу Трайверса-Уилларда, поскольку родительские качества влияют на пол их потомства таким образом, чтобы максимизировать их репродуктивные инвестиции.
Подобно идее, лежащей в основе гипотезы Трайверса-Уилларда, исследования показывают, что привлекательность и качество партнера также могут объяснять различия в соотношении полов и приспособленности потомства. Уэзерхед и Робертсон (1979) предсказали, что самки смещают соотношение полов в их потомстве в пользу сыновей, если они спариваются с более привлекательными и более качественными самцами. Это связано с гипотезой Фишера «сексуальный сын », которая предполагает причинную связь между мужской привлекательностью и качеством сыновей на основе наследования «хороших генов », которые должны улучшить репродуктивную функцию успех сыновей. Фосетт (2007) предсказал, что самки могут приспособиться к изменению своего соотношения полов, чтобы отдавать предпочтение сыновьям в ответ на привлекательных самцов. Основываясь на компьютерной модели, он предположил, что, если половой отбор благоприятствует дорогостоящим мужским чертам, то есть украшениям, и дорогостоящим женским предпочтениям, самки должны производить больше потомства мужского пола при спаривании с привлекательным самцом по сравнению с непривлекательным самцом. Фосетт предположил, что существует прямая корреляция между предвзятостью самок в отношении потомства мужского пола и привлекательностью их партнера. Компьютерное моделирование имеет свои издержки и ограничения, и в естественных популяциях отбор может быть слабее, чем в исследовании Фосетта. Хотя его результаты подтверждают гипотезу Трайверса-Уилларда о том, что животные адаптивно регулируют соотношение полов потомства из-за переменных окружающей среды, необходимы дальнейшие эмпирические исследования, чтобы увидеть, регулируется ли соотношение полов в ответ на привлекательность партнера.
Голубой губан Принципы гипотезы Трайверса-Уилларда также могут быть применены к последовательно гермафродитным видам, у которых особи претерпевают смену пола. Гизелин (1969) предположил, что люди переходят от одного пола к другому по мере старения и роста, потому что больший размер тела дает больше преимуществ одному полу, чем другому. Например, у синеголового губана самые крупные самцы в 40 раз успешнее спариваются, чем более мелкие. Таким образом, с возрастом особи могут добиться максимального успеха в спаривании, перейдя от самки к самцу. Удаление самых больших самцов на рифе приводит к тому, что самые крупные самки меняют пол на самца, что подтверждает гипотезу о том, что конкуренция за успех спаривания ведет к смене пола.
Большое количество исследований было сосредоточено на распределении полов у растений, чтобы предсказать, когда растения будут раздельнополыми, одновременными гермафродитами или проявить оба в одной популяции или растении. Исследования также изучили, как ауткроссинг, который происходит, когда отдельные растения могут удобрять и оплодотворяться другими людьми, или самоопыление (самоопыление) влияет на распределение пола.
Было предсказано, что самоопыление у одновременных гермафродитов будет способствовать выделению меньшего количества ресурсов на мужскую функцию, поскольку предполагается, что гермафродитам выгоднее вкладывать средства в женские функции, если у них достаточно мужчин, чтобы оплодотворить себя. В соответствии с этой гипотезой, поскольку самоопыление дикого риса (Oryza perennis ) увеличивается, растения выделяют больше ресурсов женской функции, чем мужской.
Чарльзуорт и Чарльзуорт (1981) применили аналогичную логику. как для ауткроссинговых, так и для самоопыляющихся видов, и создали модель, предсказывающую, когда раздельнополость будет предпочтительнее гермафродитизма, и наоборот. Модель предсказывала, что двудомность развивается, если инвестирование в одну половую функцию дает более быстрые выгоды для фитнеса, чем вложения в обе половые функции, в то время как гермафродитизм развивается, если инвестирование в одну половую функцию дает все меньше пользы для фитнеса. Трудно точно измерить, какую приспособленность отдельные растения могут получить от инвестирования в одну или обе половые функции, и для подтверждения этой модели необходимы дальнейшие эмпирические исследования.
В зависимости от механизма определения пола для вида решения о распределении пола могут приниматься разными способами.
У гаплодиплоидных видов, таких как пчелы и осы, самки контролируют пол потомства, решая, оплодотворять ли каждое яйцо. Если она оплодотворяет яйцеклетку, она станет диплоидной и разовьется как самка. Если она не оплодотворяет яйцеклетку, она останется гаплоидной и разовьется как самец. В элегантном эксперименте исследователи показали, что самка N. vitripennis паразитоидные осы изменили соотношение полов в своем потомстве в ответ на сигнал окружающей среды - яйца, отложенные другими самками.
Исторически многие теоретики утверждали, что менделевская природа хромосомного определения пола ограничивает возможности родительского контроля над соотношением полов в потомстве. Однако адаптивное регулирование соотношения полов было обнаружено у многих животных, включая приматов, благородных оленей и птиц. Точный механизм такого распределения неизвестен, но несколько исследований показывают, что за это может быть ответственен гормональный, преовуляторный контроль. Например, более высокий уровень фолликулярного тестостерона у матерей, что означает материнское доминирование, коррелирует с более высокой вероятностью образования мужского эмбриона у коров. Более высокие уровни кортикостерона у племенных самок японских перепелов были связаны с предвзятым соотношением полов при кладке.
У видов, которые определяют пол в окружающей среде, таких как черепахи и крокодилы, пол потомства определяется определяется особенностями окружающей среды, такими как температура и продолжительность светового дня. Направление предубеждения различается у разных видов. Например, у черепах с ESD самцы воспроизводятся при более низких температурах, но у многих аллигаторов самцы производятся при более высоких температурах.
