Nautilus (род)

редактировать

Nautilus. Временной диапазон: мезозойский период до недавнего времени до O S D C P T J K Pg N
Nautilus pompilius.jpg
Живой Nautilus pompilius в аквариум
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Mollusca
Класс:Cephalopoda
Подкласс:Nautiloidea
Порядок:Nautilida
Семейство:Nautilidae
Род:Nautilus. Linnaeus,
Типовой вид
N. pompilius. Linnaeus,
Вид

Nautilus является родом головоногих в семействе Nautilidae. Виды этого рода значительно отличаются по морфологии от видов, помещенных в сестринский таксон Allonautilus. Самые старые окаменелости этого рода известны из позднего эоцена формация реки Хоко, в штате Вашингтон и от позднеэоценовых до раннеолигоценовых отложений в Казахстане. Самые старые окаменелости современного вида Nautilus pompilius происходят из отложений раннего плейстоцена у побережья Лусона на Филиппинах.

Первая и самая старая окаменелость Chambered Наутилус выставлен в Филиппинском национальном музее.

Общий термин «наутилус » обычно относится к любым существующим членам семейства Nautilidae. Все семейство Nautilidae, включая все виды родов Nautilus и Allonautilus, было внесено в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (также известное как CITES).

Текущий консенсус состоит в том, что род состоит из четырех допустимых видов, хотя это остается предметом споров. Наутилусы обычно встречаются на мелководье в тропических морях, в основном в Индо-Тихоокеанском регионе. Род Nautilus ранее включал несколько видов, представленных в летописи окаменелостей, однако с тех пор они были переклассифицированы, и теперь род включает только существующие виды.

Содержание
  • 1 Классификация
    • 1.1 Споры по поводу видов
  • 2 Генетические исследования
  • 3 Эволюция
  • 4 Сенсорные органы
  • 5 Среда обитания и распространение
  • 6 Поведение
    • 6.1 Хищничество
  • 7 Наутилус в аквариумах
    • 7.1 Размножение
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки
Классификация

Классификация видов в пределах наутилуса была источником разногласий на протяжении десятилетий, и на протяжении всей его истории определение рода подвергалось пересмотру. Nautilus - типовой род семейства Nautilidae, который первоначально был определен как любой вид спиральной раковины с простыми швами или стенками между отделениями. Любые раковины со сложными швами были отнесены к роду Ammonites. Это определение рода сохранялось с момента его создания в 1758 году Карлом Линнеем до середины 1900-х годов, когда палеобиолог Артур Миллер дал подробное описание раковины Nautilus Pompilius, которая стала типовым видом род. В 1951 году он определил, что этот род может описывать только живые виды Nautilus, несмотря на то, что многие ископаемые виды уже были отнесены к нему.

В годы, следующие за этим заключением, два недавно обнаруженных ископаемых вида все еще были отнесены к однако род, а именно Nautilus Ucrainicus и Nautilus Praepompilius, был обнаружен с Украины и плато Усть-Юрт соответственно. Однако с тех пор эти виды были исключены из рода.

По состоянию на 2010 год было описано 11 видов, некоторые из которых имеют несколько вариантов или подвидов. Детали их классификации перечислены ниже.

Описанные видыСтатус
N. pompilius Действителен
Номен Dubium
Номен Dubium
Действителен
Действителен
Реклассифицирован как Allonautilus
Синоним N. Scrobiculatus
N. perforatusСиноним N. scrobiculatus
N. texturatusСиноним N. scrobiculatus
Действителен
Nomen Dubium: вероятно, гигантская форма N. Pompilius

Споры по поводу видов

Было много споров по поводу достоверности видов в пределах рода, и несколько идентифицированных видов с тех пор были переклассифицированы или определены как таксономические синонимы или nomen dubium (сомнительная классификация). По состоянию на 2015 год было признано только четыре вида Nautilus, в частности N. Pompilius, N. Macromphalus, N. Stenomphalus и N. Belauensis. Nautilus Scrobiculatus, ныне Allonautilus Scrobiculatus, был отнесен к новому роду, и несколько видов, перечисленных выше, были идентифицированы как синонимы этого вида, а именно N. Umbiculatus, N. Perforatus и N. Texturatus. Большая часть путаницы в классификации видов связана с редкостью живых видов. Большинство описанных видов определено только по дрейфующим раковинам особей, что приводит к неточностям при определении видовых отделов. Фактически, только в 1996 году были вскрыты мягкие ткани любого вида Nautilus.

Генетические исследования

С 1995 года было проведено несколько генетических исследований отдельных видов Nautilus, большинство из которых сосредоточено на одном гене, называемом COI. Эти исследования в конечном итоге привели к решению исключить N.Scrobiculatus из рода. Кроме того, некоторые биологи утверждают, что N. Stenomphalus и N. Belauensis являются членами N. Pompilius, основываясь как на генетических, так и на морфологических данных. Одно исследование, в котором были отобраны образцы наутилусов в 2012 году, продемонстрировало, что черты Nautilus Pompilius и Nautilus Stenomphalus существуют по целому спектру, при этом ряд особей демонстрируют комбинацию характеристик, что еще больше делает их недействительными как отдельные виды.

Файл: Comparative-Population-Assessments-of-Nautilus-sp.-in-the-Philippines-Australia-Fiji-and-American-pone.0100799.s003.ogv Play media Nautilus в Американском Самоа привлекает наживку. Снято с помощью удаленной подводной видеостанции с приманкой (BRUVS).

Кроме того, исследования митохондриальной ДНК с использованием двух участков генов также привели к выводу, что многие морфологические различия между разными популяциями наутилусов просто локализованы вариации внутри одного вида Nautilus. Однако это же исследование 2011 года показало, что N. Macronphalus был видом, синонимом A.Scrobiculatus, что привело к дальнейшим спорам по поводу классификации. Эти результаты были также подтверждены первоначальными исследованиями ДНК, проведенными для этого рода, которые выявили только два филогенетических вида.

Совсем недавно исследование 2017 года определило, что, вероятно, существует пять видов Nautilus, однако они не совсем коррелируют с описываемый вид рода. Хотя статус N. Macromphalus, N. Stenomphalus и N. Pompilius был подтвержден генетическим исследованием, в южной части Тихого океана были обнаружены два неописанных, но генетически разных вида. Один из этих загадочных видов был зарегистрирован из Вануату, а другой - из Фиджи и Американского Самоа. Хотя в этом исследовании было зарегистрировано пять видов, его результаты показали, что N. Belauensis и N. Repertus были синонимами N. Pompilius.

Evolution

Помимо определения видов, генетические исследования также предоставили доказательства для эволюции рода с течением времени. Исследования митохондриальной ДНК показали, что этот род в настоящее время подвергается эволюционной радиации в Индо-Тихоокеанском регионе. Расхождение между родом Nautilus и его сестринским таксоном Allonautilus, вероятно, произошло в районе Новой Гвинеи и Большого Барьерного рифа в мезозое. Оттуда популяции Наутилуса разделились дальше, включая миграцию на восток в Вануату, Фиджи и Американское Самоа, а также на запад, на Филиппины, Палау, Индонезию и западная Австралия.

Сенсорные органы
Поперечное сечение наутилуса, на котором видна характерная спиральная оболочка и втянутые щупальца.

Наутилусы обладают уникальными органами чувств, которые по-разному отличаются от родственных родов. В отличие от других головоногих моллюсков, глаза видов Nautilus не имеют глазных мышц и вместо этого движутся через стебель, который содержит как мышцы, так и соединительную ткань. Кроме того, в глазах наутилуса отсутствуют какие-либо линзы или роговица, и есть только отверстие, пропускающее свет.

Под глазами у Наутилуса также есть ринофоры, которые представляют собой небольшие мешочки с ресничками. Было высказано предположение, что этот орган содержит хеморецепторы для обнаружения пищи или отбора проб окружающей воды. Кроме того, щупальца наутилуса также выполняют несколько сенсорных функций. Их глазные и преокулярные щупальца имеют реснички и действуют как механорецепторы, в то время как их пальцевые щупальца, как предполагается, имеют ряд рецепторных клеток.

Среда обитания и распространение

Виды в пределах рода Nautilus локализованы к Индо-Тихоокеанскому региону, особенно к тропическим морям в этой области, однако полная степень их географического распространения еще не зарегистрирована. Передвижение видов Nautilus сильно ограничено глубиной воды. Наутилусы не могут легко перемещаться по территориям глубже 800 метров, и большая часть их деятельности происходит на глубине 100-300 метров. Наутилус иногда можно найти ближе к поверхности, чем на 100 м, однако минимальная глубина, которую они могут достичь, определяется такими факторами, как температура воды и время года. Все виды Nautilus, вероятно, находятся под угрозой исчезновения, согласно информации, полученной в результате перелова Nautilus Pompilius на Филиппинах, что привело к сокращению популяции на 80% с 1980 по 2010 гг.

Раковина Nautilus из Брума, Австралия. Большинство обнаруженных раковин, подобных этому примеру, обнаруживается как дрейфующие раковины.

Многие раковины, обнаруженные в различных частях мира, еще не идентифицированы до уровня видов, однако их все еще можно идентифицировать как представителей рода Nautilus. Ракушки были обнаружены во многих прибрежных районах, включая Корею, Австралию, Сейшельские острова, Маритиус, Филиппины, Тайвань, Япония, Таиланд, Индия, Шри-Ланка, Кения и Южная Африка. Однако это не обязательно означает, что на этих участках обитают живые популяции Наутилуса, поскольку дрейфующие раковины Наутилуса могут перемещаться через океаны с помощью течений. После смерти человека раковины Nautilus могут всплывать на поверхность, где они могут оставаться в течение значительного периода времени, однако было обнаружено, что плавучесть раковин после смерти зависит от ряда факторов, таких как скорость распада. Эксперимент с раковиной Nautilus в аквариуме привел к тому, что раковина плавала более двух лет, и было обнаружено, что одна извлеченная раковина находилась на плаву в течение 11 лет. Кроме того, было продемонстрировано, что в это время снаряды дрейфуют на значительные расстояния, что способствует их широкому распространению по прибрежным районам. Было установлено, что этому процессу способствуют несколько океанских течений. Течение Куросио переносит снаряды с Филиппин в такие районы, как Япония, а экваториальное течение отвечает за многие снаряды, обнаруженные с Маршалловых островов.

Поведение

Наутилус было замечено, что они проводят дни на более глубоких участках вокруг коралловых рифов, чтобы избежать нападения черепах и хищных рыб, а ночью поднимаются на мелководные участки рифа. Здесь они занимаются уборкой мусора, разыскивая останки животных и линьки ракообразных. Виды Nautilus обычно путешествуют и питаются в одиночку. Наутилусы возвращаются в более глубокие районы после рассвета, а также откладывают в этих местах яйца, вылупление которых занимает около года. Такое поведение могло гарантировать их выживание во время мелового вымирания, когда мелководные районы океана стали негостеприимными. Было отмечено, что наутилусы демонстрируют широкий диапазон глубин, близких к 500 м, однако было продемонстрировано, что они подвержены риску взрыва при превышении пределов глубины и давления. В зависимости от вида, раковины живого наутилуса разрушаются на глубине 750 метров и более.

Пищевое поведение представителей рода было определено при наблюдении за особями в неволе, а также из содержимого желудков диких особей.. Наутилусы - приспособленные падальщики и питаются различными ракообразными, в том числе их линьками, и рыбой, однако, как было замечено, они питаются наживкой из кур и летучих мышей. Первоначально считалось, что наутилусы активно охотятся на определенную добычу, однако эта активность была зарегистрирована только в ловушках, где виды добычи содержатся в непосредственной близости от наутилуса. Наутилусы находят эти источники пищи с помощью своих щупалец, которые выполняют химиосенсорные функции, а также визуально. Наутилусы участвуют в обычной вертикальной миграции, при которой они поднимаются на мелководные участки рифов, глубиной от 100 до 150 метров, ночью для кормления, а затем спускаются на глубины 250–350 метров в течение дня, однако эти глубины могут варьироваться в зависимости от по местным географическим характеристикам. Наутилусы могут подниматься со скоростью примерно 2 метра в минуту и ​​спускаться со скоростью 3 метра в минуту.

Хищничество

Несколько видов охотились на наутилусов. Осьминоги были внесены в список хищников этого рода после инцидента, когда было показано, что осьминог частично съел наутилуса в ловушке. Кроме того, многие дрейфующие раковины имеют небольшие отверстия, которые соответствуют рисунку, создаваемому осьминогом, прокладывающим раковину для кормления. Кистообразные особи, такие как спинорог, также были замечены в том, чтобы питаться наутилусом, яростно нападая на особей, чтобы разбить их панцири. В ответ на нападения хищников Наутилус укрывается в своих панцирях.

Наутилус в аквариумах
Живите Наутилус Помпилиус в аквариуме Финистерра, Испания.

Можно держать Наутилус в аквариумах, но при особом уходе. необходимо для того, чтобы обеспечить их выживание в неволе. Выживаемость наутилуса в неволе относительно низкая, в первую очередь из-за стресса, которому люди подвергаются во время транспортировки. До 50-80% Nautilus умирают во время транспортировки, и этот процент может быть выше, если люди подвергаются воздействию высоких температур. В неволе Nautilus обычно питаются целыми креветками, рыбой, крабами и линьками омаров. Несколько аквариумов по всему миру содержат экземпляры этого рода, однако пока не было никаких успешных попыток разведения в неволе, несмотря на то, что жизнеспособные яйца производились в нескольких местах. Два яйца наутилуса были вылуплены в аквариуме Вайкики, однако эти особи оба умерли через несколько месяцев.

Помимо наблюдения за дикими особями, наши знания о температурных порогах Наутилуса также дополняются изучением пленных особи в аквариумах. Содержащиеся в неволе экземпляры наутилуса продемонстрировали, что продолжительное воздействие температур выше 25 градусов по Цельсию в конечном итоге приведет к смерти через несколько дней. Однако задокументировано, что люди испытывают более высокие температуры и выживают до тех пор, пока не подвергаются воздействию этих температур более 10 часов. Оптимальные температуры для этого рода обычно находятся в диапазоне от 9 до 21 градуса Цельсия.

Размножение

Большая часть наших знаний о размножении наутилусов получена от видов, содержащихся в неволе в аквариумах. Судя по этим экземплярам, ​​у Наутилуса нет сложного процесса ухаживания. Было замечено, что самцы пытаются спариваться с любым объектом того же размера и формы, что и другой наутилус. Однако, если самцу удается найти самку, следует процесс спаривания, и после этого самец может продолжать удерживать самку в течение периода от минут до часов.

Яйца наутилуса откладываются в капсулах, обычно длиной 3–4 см, которые постепенно затвердевают под воздействием морской воды. Пока неизвестно, как именно молодь вылезает из этих капсул, но была выдвинута гипотеза, что они могут прогрызать себе выход, используя клюв. Род демонстрирует искаженное соотношение полов, смещенное в сторону самцов. Это явление наблюдалось в нескольких местах по всему миру, в выборках населения до 95% мужчин. Причина этого в настоящее время неизвестна.

Ссылки
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-31 12:45:33
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте