Мышечное веретено | |
---|---|
Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (в центре) и увеличенное схематическое изображение (справа). Веретено - это рецептор растяжения с собственным двигателем, состоящий из нескольких интрафузионных мышечных волокон. Сенсорные окончания первичной афферентной (группа Ia) и вторичной (группа II) афферентной спирали вокруг неконтрактильных центральных частей интрафузальных волокон. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, изменяя скорость возбуждения в состоянии покоя и чувствительность афферентов к растяжению. | |
Подробности | |
Часть | Мышцы |
Система | Опорно-двигательного аппарата |
Идентификаторы | |
латинский | нервно-мышечный фусус |
MeSH | D009470 |
TH | H3.11.06.0.00018 |
FMA | 83607 |
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] |
Мышечные веретена - это рецепторы растяжения в теле скелетных мышц, которые в первую очередь определяют изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна. Эта информация может обрабатываться мозгом как проприоцепция. Реакция мышечных веретен на изменение длины также играет важную роль в регулировании сокращения мышц, например, путем активации двигательных нейронов через рефлекс растяжения для сопротивления растяжению мышц.
Мышечное веретено имеет как сенсорные, так и моторные компоненты.
Мышечные веретена находятся в брюшной части скелетной мышцы. Мышечные веретенообразные (веретенообразные) волокна, а специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, называются интрафузальными мышечными волокнами. Обычные мышечные волокна за пределами веретена называются экстрафузальными мышечными волокнами. Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.
Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон, из которых есть три типа: динамические ядерные волокна мешка ( волокна мешка 1), статические волокна ядерного мешка (волокна мешка 2) и волокна ядерной цепи.
Фотография мышечного веретена с помощью светового микроскопа. ОН пятно.Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) закручиваются по спирали вокруг всех интрафузионных мышечных волокон, заканчиваясь около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (средний диаметр) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и цепными волокнами. Эти волокна посылают информацию с помощью натяжного чувствительных к механическому закрытому типу ионных каналов этих аксонов.
Моторная часть веретена обеспечивается двигательными нейронами: до дюжины гамма-мотонейронов, также известных как фузимоторные нейроны. Они активируют мышечные волокна веретена. Гамма-мотонейроны снабжают только мышечные волокна внутри веретена, тогда как бета-мотонейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и за пределами веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и жесткость концевых частей мышечных волокон веретена.
Фузимоторные нейроны классифицируются как статические или динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на ответы сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную, неконтрактильную часть мышечного веретена.
Эфферентные нервные волокна из гамма - мотонейронов также заканчиваются в мышечных веретен; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в неконтрактильной центральной (экваториальной) области.
Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменения длины, так и скорости мышцы и передают эту активность спинному мозгу в виде изменений скорости потенциалов действия. Точно так же сенсорные волокна вторичного типа II реагируют на изменение длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически ко многим альфа-моторным нейронам мышцы, несущей рецептор. Затем рефлекторно вызванная активность альфа-мотонейронов передается через их эфферентные аксоны к экстрафузионным волокнам мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибирующие интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-моторнейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться.
Функция гамма-мотонейронов состоит не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в изменении чувствительности сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. При высвобождении ацетилхолина активным гамма-мотонейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, таким образом удлиняя неконтрактильные центральные части (см. Схему «фузимоторного действия» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия. Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия, тем самым повышая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.
Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время нормального движения, потому что у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях афферентов веретена.
Также считается, что мышечные веретена играют решающую роль в сенсомоторном развитии.
После инсульта или травмы спинного мозга у человека часто развивается спастическая гипертония ( спастический паралич ), в результате чего рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног становится чрезмерно чувствительным. Это приводит к неправильной позе, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II.
Мышечное веретено
Гамма-волокно
1А волокно
Альфа-волокно
схема фузимоторного действия