Войти
| Colletotrichum lindemuthianum | |
|---|---|
 | |
| Colletotrichum lindemuthianum повреждает стручки фасоли. | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Ascomycota |
| Класс: | Сордариомицеты |
| Порядок: | Glomerellales |
| Семейство: | Glomerellaceae |
| Род: | Colletotrichum |
| Виды: | C. lindemuthianum |
| Биномиальное название | |
| Colletotrichum lindemuthianum . (Sacc. Magnus) Briosi Cavara, (1889) | |
| Синонимы | |
Gloeosporium lindemuthianum Sacc. Magnus, (1878). Glomerella cingulata f.sp. phaseoli. Glomerella lindemuthiana Shear [как 'lindemuthianum'], (1913) | |
Colletotrichum lindemuthianum - гриб, вызывающий антракноз, или болезнь черных пятен у фасоли растение (Phaseolus vulgaris ). Он считается гемибиотрофным патогеном, потому что он проводит часть своего инфекционного цикла как биотроф, живя за счет хозяина, но не причиняя ему вреда, а другую часть как некротроф, уничтожение и получение питательных веществ из тканей хозяина.
антракноз фасоли обыкновенной был Впервые обнаружен в 1875 году Линдемутом в саду Сельскохозяйственного института Попплесдорфа, Германия. К 1878 году Саккардо и Магнус сделали множество наблюдений относительно причины антракноза, записав свои результаты в Michelia I: 129. Они пришли к выводу, что это было вызвано грибком, который они назвали Gloeosporium lindemuthianum в честь самого Линдемута. Несколько лет спустя Бриози и Кавара обнаружили наличие щетинок на грибе, переклассифицировав его из рода Gloeosporium в Colletotrichum, где он остается сегодня. Признавая разрушительный эффект, который гриб оказывает на популяции фасоли во всем мире, он быстро стал предметом интенсивных исследований среди ученых, которые в основном исследовали средства контроля его распространения. В 1911 году Баррус сообщил об открытии нескольких штаммов грибов, каждый из которых различается по своей способности заражать определенные разновидности бобовых, что положило начало работе Эдгертона и Морленда, которые обнаружили одиннадцать различных штаммов возбудителя., но теоретически может существовать и больше. С тех пор было идентифицировано множество штаммов, каждый из которых нацелен на определенные сорта бобовых растений. В начале 20 века различные расы определялись с помощью греческого алфавита в сочетании с числами, но на рубеже 21 века была принята система именования с использованием двоичного кода. В соответствии с бинарной системой наименования каждому сорту растения присваивается двоичный номер, а код конкретной расы патогена определяется суммой двоичных номеров сортов, которые он заражает
Иллюстрация биотрофных первичных гиф после инокуляции. Споры C. lindemuthianum разносятся брызгами дождя и должны быстро прикрепляться к надземным частям растения, чтобы заразить хозяина. Сильный дождь может распространить споры на расстояние до 4,5 метров от растения-хозяина. Затем спора прорастает на новом хозяине и образует короткую зародышевую трубку, которая развивает appressorium, или «давящий» орган. По мере того, как зародышевая трубка растет, она стягивает спору и аппрессорий вместе, вызывая вдавливание в клеточной стенке. Затем инфекционный штифт может выступать из аппрессория и проникать через клеточную стенку. Проникнув через клеточную стенку, инфекция гифа разрастается и превращается в инфекционный пузырек.
Первая стадия после инфицирования известна как биотрофная фаза и состоит из широкой первичной гифы, которая развивается из инфекционного пузырька. Первичные гифы иногда проникают через дополнительные клеточные стенки с помощью механической силы, но обычно не растут очень далеко от инфекционного пузырька. Он всегда остается вдоль стенки, так что половина окружности гиф всегда находится в контакте со стенкой клетки. Первичные гифы не проникают через плазматические мембраны клетки-хозяина, а вместо этого растут между ней и клеточной стенкой. Таким образом, эти гифы не убивают намеренно какие-либо клетки. На этих ранних стадиях инфекции белки высвобождаются инфекционным пузырьком, который подавляет защитные реакции хозяина. Один такой белок образуется геном CgDN3, вызванным азотным голоданием. Белки подавляют любые реакции гиперчувствительности хозяина, обеспечивая беспрепятственный рост и развитие гриба. Во время биотрофной фазы патоген получает питательные вещества путем переноса гексоз и аминокислот из живой клетки-хозяина в гриб с использованием симпортеров моносахарида-H +.
Около 48–72 часов после инокуляции, в зависимости от окружающей среды, биотрофная фаза заканчивается и начинается некротрофная фаза. Он отмечен развитием множества тонких гиф, известных как вторичные или некротрофные гифы, которые развиваются из первичных гиф и инфекционных гиф. В отличие от гораздо более крупных первичных гиф, эти вторичные гифы свободно перемещаются через хозяина во всех направлениях, одинаково проникая через клеточные стенки и мембраны. Чтобы легче разветвляться по ткани хозяина, гифы выделяют ферменты, которые расщепляют специфические для хозяина белки. Некоторые из таких ферментов включают кутиназу, протеазы, пектин и пектатлиазы. Один из ферментов, эндополигалактуроназа, представляет собой высокоспециализированный фермент, разрушающий клеточную стенку, который имеет решающее значение для роста мицелия. Эндополигалактуроназа обычно продуцируется плодовыми растениями и вызывает созревание плодов за счет разложения полигалактуронана, присутствующего в клеточных стенках. C. lindemuthianum высвобождает большое количество этого фермента, который не только ослабляет клеточную стенку, удаляя полигалактуронан, но и площадь, доступную для деградации клеточной стенки другими ферментами. Однако вся эта деградация клеток не происходит зря, поскольку разрушение клеточной стенки высвобождает много олиго и моносахаридов, которые затем могут быть поглощены грибком. Это гораздо более широкая доступность сахаров, чем была доступна в биотрофной фазе, которая состояла в основном из глюкозы и фруктозы, полученных из сахарозы. Из-за того, как быстро грибок убивает хозяина, он больше не выделяет никаких белков, предотвращающих защитную реакцию, полагаясь исключительно на быструю смерть хозяина и рост патогена. Кроме того, поскольку мицелий должен быстро распространяться во время некротрофной стадии, чтобы снабжать гриб питательными веществами, он будет легче развиваться на молодых растениях фасоли, которые имеют более мягкие ткани, чем их более старые аналоги. В то время как обесцвечивание клеток-хозяев перед развитием вторичных гиф происходит очень незначительно, обесцвечивание становится очевидным примерно через 100 часов после заражения. Черные пятна начинают развиваться на поверхности растения и разрастаются радиально наружу: проявление антракноза. Это первые визуальные симптомы зараженного растения, которые обычно появляются вдоль жилок на нижней стороне листа. По мере роста очагов поражения в центре появляются выемки, где начинают развиваться конидии. Эти конидии сначала бесцветны, но затем развиваются в бледно-розовые пустулы телесного цвета, готовые распространиться на новых хозяев под дождем. В случае заражения стручка фасоли конидии могут развиться в самих семенах, где они могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока семя не начнет прорастать и расти, после чего гриб начнет расти на молодом хозяине.
Трубки для конидиального анастомоза, обнаруженные у C. lindemuthianum. Изображение (f): точка слияния, (b) родовой рубец, (c) конидии, (a) CATs Созревающие колонии Colletotrichum lindemuthianum, производят конидиальные анастомозные трубки (CATs) между конидиями перед тем, как покинуть хозяина и до прорастания, в отличие от генетической модели гриба Neurospora crassa (хлебная плесень), который производит конидиальные анастомозные трубки из конидий и конидиальных зародышевых трубок во время прорастания. Другие виды Colletotrichum также производят конидиальные анастомозные трубки. Первоначальная характеристика CATs была проведена для этого патогена растения в 2003 году Roca et al. в Бразилии. Кошки сначала формируются через 15 дней после начала развития плодового тела и вырастают из конидий. По мере роста они могут либо сливаться с другими CAT, о чем свидетельствуют точки слияния, либо вступать в прямой контакт с другим конидиумом. Поскольку каждый конидий создает CATs, результатом является сеть конидий, соединенных вместе. Сеть CAT развивается очень быстро, часто в течение 1 часа после первого подключения CAT. Точное назначение этой сети соединений неясно, но она обеспечивает свободный поток цитоплазмы, белков, органелл и даже ядер между конидиями. Неясно, могут ли эти CATs играть роль в генетической рекомбинации, поскольку в природе не было обнаружено половых стадий C. lindemuthianum.
Green Bean Crop, Storeton Сухие бобы Древняя культура, впервые одомашненная более 7000 лет назад, до сих пор остается основной культурой во всем мире. Сегодня крупнейшими странами-производителями фасоли являются Бразилия, Индия, Китай, Мексика, Соединенные Штаты Америки, Мьянма, Канада и Аргентина. Во всех этих странах антракноз считается одним из самых инвазивных и разрушительных заболеваний бобов, способных уничтожить до 95% урожая плантации, а также угрожать темпам роста и развития. Таким образом, для производителей очень важно иметь сертифицированные семена, не содержащие болезней, которые обычно производятся в засушливых регионах, таких как Айдахо, где относительная влажность не превышает 92%, необходимых для прорастания спор. Производители, применяющие фунгициды, такие как азоксистробин или металаксил-m, часто принимают дополнительные меры предосторожности. Было показано, что азоксистробин, применяемый в концентрации 125 г на гектар сухих бобов, повышает урожайность бобов на 20%.
Уже давно известно об этом что гриб можно выращивать в культуре. Культура, как правило, состоит из агара, богатого питательными веществами, так как гриб обычно плохо прорастает в воде из-за водорастворимости аппрессория. Для оптимального роста культуру следует хранить при температуре 22 ° C и pH 8, хотя ее можно выращивать при температуре от 0 до 34 ° C и при уровне pH от 3 до 11.
В 1975 году британский миколог Роулинсон опубликовал результаты исследования многих изометрических частиц одинакового размера, которые он идентифицировал как двухцепочечные РНК вирусы в экстракте расы грибов α5. Раса α5 известна своим необычно плохим спорообразованием в культурах и слабой патогенностью. Роулинсон предположил, что эти особенности были вызваны наблюдаемыми вирусными частицами. Однако оказалось, что частицы неотделимы от грибка, что затрудняет эффективный контроль. Вместо этого он сравнил рост, патогенность и морфологию расы α5 с другими расами C. lindemuthianum, которые не были инфицированы. Существенных различий между инфицированными и неинфицированными расами патогена не наблюдалось, хотя все α-расы оказались в высокой степени непатогенными, регулярно набирая менее 1 балла по 5-балльной шкале патогенности, тогда как другие расы, такие как δ-расы, имели патогенность. рейтинг 5. Несмотря на то, что вирус не оказывает заметного отрицательного воздействия на гриб, его цель или как он заразил гриб, все еще неизвестно.
Roca М., М. Габриэла; Davide, Lisete C.; Мендес-Коста, Мария К. Цитогенетика Colletotrichum lindemuthianum (Glomerella cingulata f. Sp. Phaseoli) Fitopatologia brasileira, vol. 28 нет. 4 Бразилиа июль / авг. 2003
