Коллективное поведение животных

редактировать
Сортировать решение. Стая скворцов на закате в Дании

Коллективное поведение животных - это форма социального поведения, включающая скоординированное поведение больших групп похожих животных, а также возникающие свойства этих животных. группы. Это может включать затраты и выгоды от членства в группе, передачу информации по группе, процесс принятия решений группой, а также групповое перемещение и синхронизацию. Изучение принципов коллективного поведения животных имеет отношение к проблемам инженерии человека через философию биомиметики. Например, определение правил, по которым отдельное животное перемещается относительно своих соседей по группе, может привести к успехам в развертывании и управлении группами плавающих или летающих микророботов, таких как БПЛА (Беспилотные летательные аппараты).

Содержание
  • 1 Примеры
  • 2 История
  • 3 Предлагаемые функции
    • 3.1 Социальное взаимодействие
    • 3.2 Защита от хищников
    • 3.3 Расширенный поиск пищи
    • 3.4 Повышенная эффективность передвижения
  • 4 Затраты на групповое проживание
    • 4.1 Эктопаразитизм и болезнь
    • 4.2 Внутривидовая конкуренция
    • 4.3 Воспроизводство и развитие
    • 4.4 Стресс
    • 4.5 Инбридинг
  • 5 Структура группы
    • 5.1 Экспериментальный подход
    • 5.2 Подход к моделированию
  • 6 Коллективное принятие решений
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
  • 9 Дополнительная литература
  • 10 Внешние ссылки
Примеры

Примеры коллективного поведения животных включают:

.

История

Основа коллективного поведения животных возникла в результате изучения коллективных явлений; то есть повторяющиеся взаимодействия между людьми, создающие крупномасштабные модели. В основе коллективных явлений лежит идея о том, что коллективные системы можно понять с помощью набора методов. Например, Николис и Пригожин (1977) использовали нелинейную термодинамику для объяснения сходства между коллективными системами на разных уровнях. Другие исследования направлены на использование физики, математики и химии для создания основы для изучения коллективных явлений.

Предлагаемые функции

Было предложено множество функций скоплений животных. Эти предлагаемые функции могут быть сгруппированы в четыре следующие категории: социальные и генетические, противодействие хищникам, усиленный поиск пищи и повышенная эффективность передвижения.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. Этот эффект частично объясняется стрессом, хотя гидродинамические факторы были сочтены более важными в данном конкретном исследовании. Таким образом, успокаивающий эффект от сородичей может дать социальную мотивацию для того, чтобы оставаться в скоплении. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от особей другого вида. Было предложено, чтобы косяки рыб выполняли репродуктивную функцию, поскольку они обеспечивают более широкий доступ к потенциальным партнерам.

Защита от хищников

Школа фузилеров с золотыми кольцами

Было предложено несколько функций против хищников скоплений животных. Одним из потенциальных методов, с помощью которого косяки рыб или стаи птиц могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978). Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выделить отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в экспериментах, так и в компьютерном моделировании.

Вторым потенциальным антихищническим эффектом скоплений животных является гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Это массовое сотрудничество, по-видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления.

Третьей гипотезой об антихищническом эффекте агрегации животных является то, что Эффект «столкнуться с разбавлением ». Гамильтон, например, предположил, что скопление животных произошло из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, было формой поиска укрытия. Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. В компоненте теории обнаружения предполагалось, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретное животное, когда присутствует большее количество особей. В целом, особь имеет преимущество, если она находится в большей из двух групп, если предположить, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы.

Улучшенный поиск пищи

Третьим предполагаемым преимуществом групп животных является улучшенное кормление. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения при кормлении стайных карповых. В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого большим группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк приобрела параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте на этот вид (Partridge et al., 1983).

Повышенная эффективность передвижения

Эта теория утверждает, что группы животных, движущиеся в жидкой среде, могут экономить энергию при совместном плавании или полете, во многом так же, как велосипедисты могут тягать друг друга в пелотон. Считается, что гуси, летящие в формации Vee, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря кончиков крыльев, созданного предыдущим животным в формации. Также было доказано, что утята экономят энергию, плывя верёвкой. Повышение эффективности плавания в группах также было предложено для косяков рыб и антарктического криля.

Другой пример можно увидеть у почтовых голубей. Когда почтовый голубь выпускается вместе с другими особями со своего места обитания, эти группы голубей демонстрируют повышенную эффективность и способность принимать решения по сокращению расстояния маршрута, по которому следует вернуться домой, тем самым экономя энергию при перелетах между местоположениями.

Затраты на групповое проживание

Эктопаразитизм и болезни

Животные, образующие колонии, формируют стоимость жизни в группах. Эти колонии представляют собой систему с непосредственной физической близостью и усиленным контактом между людьми, что увеличивает передачу болезней и эктопаразитов; универсальная опасность животных, живущих группами.

Например, скальные ласточки, на которых обычно паразитируют клопы-ласточки, несут расходы при формировании колоний, так как эти паразитические клопы увеличивают смертность птенцов скальных ласточек. Исследование показывает, что количество клопов-ласточек, обнаруженных в гнездах для ласточек на утесе, увеличивалось с увеличением размера колонии ласточек на утесе, что снижает общий успех этих колоний.

Более крупные группы животных, как правило, являются носителями повышенного количества патогенов. и подвергаются более высокому риску эпидемий. В частности, это связано с большим количеством отходов, производимых более крупными группами, что создает благоприятную среду для размножения патогенов.

Внутривидовая конкуренция

Другой ценой для группового проживания является конкуренция за пищевые ресурсы. Когда люди группируются вместе, возрастает потребность в питании большей группы по сравнению с меньшими группами. Это приводит к увеличению затрат энергии, поскольку люди теперь путешествуют дальше, чтобы посетить участки с ресурсами.

Пример внутривидовой конкуренции можно увидеть в группах китов и дельфинов. Самки бутылконосых дельфинов с похожими ареалами обитания, как правило, имеют разные привычки кормления, чтобы уменьшить и свести на нет внутривидовую конкуренцию за ресурсы. Преимущества группового проживания в целях защиты от хищников очевидны в природе, однако в местах с высоким уровнем конкуренции за ресурсы влияет на смертность определенных особей. Это можно увидеть на примере стайных видов рыб, когда первоначальное объединение особей в группу изначально позволяло защитить себя от хищников, однако доступные ограниченные ресурсы со временем меняются, и уровень смертности этих рыб начинает расти, показывая, что конкуренция за ресурсы является важным регулятором групп рифовых рыб после первоначальных выгод от группировки убежищ и защиты от хищников.

Интересные контрасты преимуществ увеличения размера группы для эффективности поиска пищи можно увидеть в природе, особенно из-за внутривидовых взаимодействий. Исследование, проведенное на аляскинских лосях, показывает, что с увеличением размера группы эффективность кормодобывания снижается. Это результат повышенной социальной агрессии в группах, поскольку особи группы проводят большую часть своего времени в позах тревоги и тревоги, тратя, таким образом, меньше времени на поиск пищи и кормление, что снижает ее эффективность поиска пищи.

Размножение и развитие

С увеличением размера колонии и конкуренцией за ресурсы внутри отдельных особей группы, темпы воспроизводства и развития потомства могут изменяться из-за ограниченной доступности ресурсов. Например, исследование, проведенное на группах листовых обезьян, показало, что детеныши обезьян в больших группах развивались медленнее, чем в группах меньшего размера. Это неравномерное развитие младенцев в больших группах было тесно связано с уменьшением энергетического прироста матерей с ограниченным доступным питанием, что отрицательно сказалось на темпах развития младенцев. Также было показано, что самки в более крупных группах воспроизводили медленнее, чем самки в более мелких группах.

Евразийский барсук (Meles meles) является примером вида, который несут расходы на групповое проживание из-за успешных репродуктивных показателей. Самки, присутствующие в больших группах барсуков, имеют более высокий уровень репродуктивной недостаточности по сравнению с одиночными барсуками. Это результат усиления репродуктивной конкуренции внутри женских особей в группе.

Стресс

Другой ценой для групповой жизни является уровень стресса внутри отдельных лиц группы. Уровни стресса внутри групповой жизни варьируются в зависимости от размера колонии или группы. Большая группа животных может испытывать более высокий уровень стресса, связанный с внутривидовой конкуренцией за пищу. Напротив, небольшие группы могут иметь повышенный уровень стресса из-за отсутствия адекватной защиты от хищников, а также из-за снижения эффективности поиска пищи.

Пример можно увидеть в исследовании, проведенном на одном из видов лемуров с кольцевидным хвостом. (Лемур катта). Это исследование показало, что оптимальный размер группы около 10-20 человек производит самый низкий уровень кортизола (индикатор стресса), в то время как группы с меньшим или большим, чем 10-20 человек показывают повышенный уровень выработки кортизола, следовательно, повышенный уровень. стресса внутри особей больших и малых групп.

Инбридинг

Еще одна предлагаемая стоимость проживания в группе - это затраты, понесенные во избежание инбридинга. Отдельные особи могут быть самцами или самками в группах, которые могут рассредоточиться, чтобы избежать инбридинга. Это оказывает более пагубное влияние на небольшие изолированные группы особей, поскольку они подвергаются большему риску инбридинга и, таким образом, подавляют общую приспособленность группы..

Структура группы

Структура больших групп животных была изменена. трудно изучать из-за большого количества задействованных животных. Поэтому экспериментальный подход часто дополняется математическим моделированием скоплений животных.

Экспериментальный подход

Эксперименты, исследующие структуру скоплений животных, стремятся определить трехмерное положение каждого животного в объеме в каждый момент времени. Важно знать внутреннюю структуру группы, потому что эта структура может быть связана с предполагаемыми мотивами группирования животных. Эта возможность требует использования нескольких камер, обученных на одном и том же объеме в пространстве, метод, известный как стереофотограмметрия. Когда в объеме исследования занимают сотни или тысячи животных, становится трудно идентифицировать каждого из них. Кроме того, животные могут блокировать друг друга в поле зрения камеры - проблема, известная как окклюзия. Как только местоположение каждого животного в каждый момент времени известно, можно извлечь различные параметры, описывающие группу животных.

Эти параметры включают:

Плотность : Плотность скопления животных - это количество животных, деленное на объем (или площадь), занятый агрегацией. Плотность не может быть постоянной во всей группе. Например, было показано, что стая скворцов сохраняет более высокую плотность по краям, чем в середине стада, что предположительно связано с защитой от хищников.

Полярность : групповая полярность описывает, если животные в группе все указывают в одном направлении или нет. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Тогда групповая полярность представляет собой среднее значение этих различий (Viscido 2004).

Расстояние до ближайшего соседа : Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одного животного (основное животное) и центроидом животное, ближайшее к фокусному животному. Этот параметр можно найти для каждого животного в совокупности, а затем усреднить. Необходимо учитывать животных, находящихся на границе скопления животных. У этих животных нет соседей в одном направлении.

Позиция ближайшего соседа : В полярной системе координат позиция ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до фокусного животного.

Доля упаковки : Доля упаковки - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т.е. твердого, жидкого или газообразного) групп трехмерных животных. Это альтернатива плотности. По этому параметру агрегация идеализирована как ансамбль твердых сфер, где каждое животное находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к глобальному объему агрегации (Cavagna 2008). Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ. Каванья обнаружил, что фракция упаковки для групп скворцов составляла 0,012.

Интегрированная условная плотность : этот параметр измеряет плотность в различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности во всей группе животных.

Функция распределения пар. : этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но этот показатель описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов обладают большей структурой, чем газ, но менее жидкостью.

Подход к моделированию

Простейшие математические модели скоплений животных обычно инструктируют отдельных животных следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайтесь ближе к своим соседям
  3. Избегайте столкновений с вашими соседями
Диаграмма, показывающая разницу между «метрическим расстоянием» и «топологическим расстоянием» в ссылка на косяки рыб

Примером такого моделирования является программа Boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. Другой пример - модель Self Propelled Particle. Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждого животного. В зоне отталкивания, очень близкой к животному, фокусное животное будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусное животное будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается настолько далеко от фокусного животного, насколько оно может ощущать, фокусное животное будет стремиться двигаться к соседу. На форму этих зон обязательно будут влиять сенсорные возможности животного. Например, поле зрения птицы не распространяется за ее тело. С другой стороны, рыбы полагаются как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через его боковую линию. Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны.

Недавние исследования стай скворцов показали, однако, что каждая птица меняет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или как далеко эти животные. Таким образом, взаимодействия между стайными скворцами основаны на топологическом правиле, а не на метрическом правиле. Еще неизвестно, можно ли применить то же правило к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе видеозаписей с высокоскоростной камерой стад над Римом и при допущении минимальных правил поведения, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стада.

Коллективное принятие решений

Агрегации животных сталкиваются с решениями, которые они должны принять, чтобы оставаться вместе. Для косяка рыб примером типичного решения может быть, в каком направлении плыть при столкновении с хищником. Социальные насекомые, такие как муравьи и пчелы, должны коллективно решить, где построить новое гнездо. Стадо слонов должно решить, когда и куда мигрировать. Как принимаются эти решения? Оказывают ли более сильные или более опытные «лидеры» большее влияние, чем другие члены группы, или группа принимает решение на основе консенсуса? Ответ, вероятно, зависит от вида. Хотя роль ведущего матриарха в стаде слонов хорошо известна, исследования показали, что некоторые виды животных используют консенсусный подход в процессе коллективного принятия решений.

Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следовать. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. Принятие консенсусных решений, форма коллективного разума, таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу.

Некоторые модели коллективного принятия решений используют метод Кондорсе для моделирования того, как группы животных приходят к консенсусу.

См. Также
Ссылки
Далее чтение
  • Камазин, С., Денебург, Дж. Л., Фрэнкс, Н. Р., Снейд, Дж., Тераулаз, Г. и Бонабо, Э. (2001) Самоорганизация в биологических системах Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси ISBN 0-691-01211-3 (особенно Глава 11)
  • Самптер, DJT (2010) «Коллективное поведение животных» Princeton University Press, Princeton, ISBN 978-0-691-14843-4
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-15 14:50:05
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте