Войти
Флокуляция дрожжей обычно относится к комкование (флокуляция ) пивных дрожжей после того, как сахар в сусле был ферментирован в пиво. В случае дрожжей верхового брожения эля (Saccharomyces cerevisiae ), дрожжи создают «крейзен» в верхней части жидкости, в отличие от дрожжей низового брожения лагерные дрожжи (Saccharomyces pastorianus ), где дрожжи падают на дно пивоваренного сосуда.
Агрегация клеток происходит повсеместно в микробиологии, у бактерий, нитчатых водорослей, грибки и дрожжи. Дрожжи способны образовывать три агрегата; агрегаты спаривания для обмена ДНК ; цепное образование; и хлопья как стратегия выживания в неблагоприятных условиях. Промышленные пивоваренные сорта редко спариваются. Следовательно, для пивоваренной промышленности имеют значение только образование цепочек и флокуляция.
Флокуляция дрожжей отличается от агломерации (образование «песчинок»), которая необратима и чаще всего возникает у пекарских дрожжей, когда штаммы не разделяются при ресуспендировании. Агломерация происходит только после прессования и регидратации дрожжевого осадка, и было показано, что как хлопьевидные, так и нефлокулянтные штаммы дрожжей демонстрируют агломерацию. Это также отличается от образования биопленок, которые происходят на твердом субстрате.
Луи Пастеру ошибочно приписывают первое описание флокуляции пивных дрожжей. Флокуляция пивных дрожжей была предметом множества обзоров. Флокуляция определяется как обратимая агрегация дрожжевых клеток без полового акта, которая может диспергироваться с помощью определенных сахаров или ЭДТА. Было продемонстрировано, что добавление других питательных веществ, помимо сахаров, не приводит к обратному флокуляции. Это в отличие от спаривающихся агрегатов, образующихся в качестве прелюдии к половому слиянию между комплементарными дрожжевыми клетками.
Для того, чтобы произошла флокуляция, дрожжи должны быть хлопьевидными и должны присутствовать определенные условия окружающей среды. Для связывания между клетками важны несколько факторов, такие как поверхностный заряд, гидрофобные эффекты и взаимодействия зимолектина. Важность этих сил в флокуляции пивных дрожжей в прошлом не осознавалась, но в работе Speers et al. (2006) указали на важность зимолектина и гидрофобных взаимодействий. Поскольку клетки слишком велики, чтобы их можно было сдвинуть с помощью броуновского движения, для того, чтобы произошло связывание двух или более клеток, клетки должны подвергаться низкому уровню возбуждения.
Принятый механизм флокуляции включает модель белок-углевод. Полностью хлопьевидные дрожжевые клетки обнаруживают углеводные α- маннановые рецепторы и белок. Зимолектины называются так, поскольку они не могут быть истинными двухвалентными лектинами. Было высказано предположение, что взаимодействия зимолектина между частицами белка и маннана приводят к фенотипу флокуляции с ионами Са, необходимым для правильной конформации зимолектинов. Было показано, что совместная флокуляция между Kluyveromyces и Schizosaccharomyces происходит по «лектиническому» механизму. Эта теория объясняет важную роль кальция и то, как депротеинизация влияет на флокуляцию.
Три фенотипа флокуляции были выявлены на основе производимых ими зимолектинов: Flo1 (Stratford and Assinder, 1991) NewFlo (Stratford and Assinder, 1991) и Mannose Insensitive (MI). Эти фенотипы флокуляции различаются по времени начала флокуляции и ингибированию флокуляции сахаром. Генетический контроль флокуляции дрожжей широко не изучен. Недавние сообщения предполагают, что гены, кодирующие лектин-подобные белки, демонстрируют близкую гомологию последовательностей. Более того, кажется, что гены FLO обладают взаимозаменяемыми функциями, которые могут компенсировать друг друга.
Фенотип Flo1 ингибируется маннозой встречается как в эле, так и в лагере.
Фенотип NewFlo отличается от фенотипа Flo1 по нескольким причинам. Во-первых, флокуляция NewFlo ингибируется маннозой, глюкозой и мальтозой. Во-вторых, лектин NewFlo предположительно кодируется геном FLO10. Исследования группы Speers показали незначительное изменение уровня зимолектина в результате ферментации. Утверждается, что созревание лектина происходит примерно через четырнадцать часов после прекращения деления клеток и, следовательно, не сопровождается переходом в стационарную фазу, хотя это зависит от штамма. Однако молекулярных доказательств этого созревания практически не существует. Картина осложняется изменениями гидрофобности клеточной поверхности и сдвигом, вызванным CO 2, что затрудняет измерения флокуляции, часто ошибочно приписываемые исключительно взаимодействиям зимолектина. Хотя в это время происходит флокуляция (слипание и осаждение), эта флокуляция происходит в результате изменений гидрофобности и снижения сдвига, из-за которого, в свою очередь, происходит низкое выделение CO 2.
