Войти
| Volvocaceae | |
|---|---|
 | |
| Gonium pectorale | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Тип: | Chlorophyta |
| Класс: | Chlorophyceae |
| Порядок: | Chlamydomonadales |
| Семья: | Volvocaceae. Ehrenberg |
| Род | |
Семейство Volvocaceae относится к семейству одноклеточных или колониальных двуглавых, включая типичный род Volvox. Семья была названа Эренбергом в 1834 году и известна в более старых классификациях как Volvocidae. Все виды колониальны и населяют пресноводную среду.
Простейшие из вольвокейцев представляют собой упорядоченные сборки клетки, каждая из которых похожа на родственный одноклеточный протист Chlamydomonas и встроена в студенистый матрикс. Например, у рода Gonium каждый отдельный организм представляет собой плоскую пластину, состоящую из 4-16 отдельных клеток, каждая с двумя жгутиками. Точно так же роды Eudorina и Pandorina образуют полые сферы, первые из которых состоят из 16 клеток, а вторые - от 32 до 64 клеток. В этих родах каждая клетка может воспроизводить новый организм путем митоза.
Volvox sp. Другие роды Volvocaceans представляют собой другой принцип биологического развития, поскольку каждый организм развивает разные типы клеток. У Pleodorina и Volvox большинство клеток соматические и лишь некоторые из них репродуктивные. В колонии обычно имеется 128 или 64 клетки, из которых клетки в переднем отделе выполняют только соматическую функцию, тогда как клетки заднего отдела могут воспроизводиться; соотношение 3: 5. У вольвокса лишь очень немногие клетки способны воспроизводить новых особей, а у некоторых видов вольвокса репродуктивные клетки происходят из клеток, которые выглядят и ведут себя как соматические клетки. В В. carteri, с другой стороны, разделение труда завершается с репродуктивными клетками, которые откладываются во время деления клеток, и они никогда не принимают на себя соматические функции и не развивают функциональные жгутики.
Таким образом, простейшие вольвокаси являются колониальными организмов, но другие - действительно многоклеточные организмы. У более крупных вольвокообразных развилась особая форма гетерогамии, называемая оогамией, производство мелких подвижных сперматозоидов одним типом спаривания и относительно более крупных неподвижных яиц - другим. Таким образом, среди Volvocaceans есть простейшие организмы с разными членами мужского и женского пола. У всех Volvocaceans реакция оплодотворения приводит к образованию бездействующей диплоидной зиготы (зигоспоры ), способной выживать в суровых условиях. После улучшения условий зигоспора прорастает и претерпевает мейоз, давая гаплоид потомство обоих типов спаривания.
Инверсия колонии во время развития - это особая характеристика этого отряда, которая приводит к появлению новых колоний с жгутиками, обращенными наружу. Во время этого процесса репродуктивные клетки сначала подвергаются последовательным клеточным делениям, чтобы сформировать эмбрион вогнутой формы или чашеобразную форму, состоящую из одного слоя клеток. Сразу после этого клеточный слой оказывается наизнанку по сравнению с конфигурацией взрослого человека - апикальные концы протопластов зародыша, из которых формируются жгутики, ориентированы внутрь плакеи. Затем эмбрион претерпевает инверсию, во время которой слой клеток переворачивается, образуя сфероидальную дочернюю колонию с апикальными концами и жгутиками дочерних протопластов, расположенными снаружи. Этот процесс обеспечивает соответствующее передвижение сфероидальных колоний Volvocaceae. Механизм инверсии был тщательно исследован на клеточном и молекулярном уровнях с использованием модельных видов: Volvox carteri.
Сфероидальная инверсия колоний развивалась дважды в ходе эволюции Chlamydomonadales. В Volvocaceae инверсия впервые произошла, когда Volvocaceae отделились от близкородственного Goniaceae (см. Рисунок). Это также произошло во время эволюции Astrephomene. Инверсия различается между двумя линиями: вращение дочерних протопластов во время последовательных делений клеток у Astrephomene и инверсия после делений клеток у Volvocaceae.
Схематическое изображение филогенетических отношений вольвоциновых водорослей и параллельной эволюции сфероидальной колонии. Водоросли Volvocine варьируются от одноклеточных Chlamydomonas до многоклеточных Volvox через различные промежуточные формы и используются в качестве модели для исследования эволюции многоклеточности. Считается, что сфероидальная колония эволюционировала дважды независимо в пределах этой группы: один раз у Volvocaceae, от Pandorina до Volvox, а другой - у рода Astrephomene. Филогения основана на предыдущих сообщениях. Все рисунки и фотографии представляют собой виды сбоку людей с передними концами, ориентированными к верхней части этого рисунка. .
