Pelagornithidae

См. Текст

• Cyphornithidae Уэтмор, 1928.
• Dasornithidae Harrison Walker, 1976.
• Gyphornithidae (lapsus ).
• Odontopterygidae Lydekker, 1891.
• Pseudodontornithidae 19 Lambre 477>Pelagornithidae, обычно называемые пелагорнитидами, псевдозубыми рогами, костнозубыми птицами, ложными зубами о r псевдозубые птицы, это доисторическое семейство крупных морских птиц. Их ископаемые останки были обнаружены по всему миру в породах, датируемых между ранним палеоценом и границей плиоцена - плейстоцена.

  Большинство общеупотребительных имен относятся к наиболее заметной особенности этих птиц : зубчатые точки на краях их клювов, которые, в отличие от настоящих зубов, содержали каналы Фолькмана и являлись выростами предчелюстной и нижней челюсти костей. Даже «мелкие» виды псевдозубых птиц были размером альбатросов ; самые большие из них имели размах крыльев по оценкам в 5–6 метров (15–20 футов) и были одними из самых крупных летающих птиц, когда-либо существовавших. Они были доминирующими морскими птицами большинства океанов на протяжении большей части кайнозоя, и современные люди очевидно пропустили встречу с ними лишь на крошечный отрезок эволюционного времени: последний известные пелагорнитиды были современниками Homo habilis и началом истории технологии.

  Содержание
  • 1 Описание и экология
    • 1.1 Экология и исчезновение
    • 1.2 Внешний вид
  • 2 Таксономия, систематика и эволюция
    • 2.1 Систематика и филогения
    • 2.2 Роды и неопознанные образцы
  • 3 Сноски
  • 4 Ссылки
  Описание и экология
  Череп Pelagornis mauretanicus

  Помимо гигантский тераторн Argentavis magnificens, самая большая из псевдозубых птиц, была самой большой из известных летающих птиц. Почти все их останки из неогена огромны, но в палеогене было несколько пелагорнитидов размером примерно с большого альбатроса (род Diomedea) или даже немного меньше. Неописанный вид, условно названный "" - от границы палеоцена - эоцена Марокко - является самой маленькой псевдозубой птицей, обнаруженной на сегодняшний день, и был немного больше а белогорлый буревестник (Procellaria aequinoctialis).

  У пелагорнитид были чрезвычайно тонкостенные кости, широко пневматизированные с расширениями воздушного мешка легких. По этой причине большая часть окаменелостей костей конечностей сильно раздроблена. При жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволяли птицам достигать больших размеров, оставаясь при этом ниже критических нагрузок на крылья. Хотя 25 кг / м (5 фунтов / фут) считается максимальной нагрузкой на крыло для полета птицы с механическим приводом, есть свидетельства того, что птицы с костлявыми зубами использовали динамический парящий полет почти исключительно: проксимальный конец плечевой кости имел удлиненную диагональную форму, которая вряд ли могла допускать движение, необходимое для типичного взмахивающего полета птиц; поэтому их вес оценить нелегко. Положение прикрепления мышц, отвечающих за удерживание плеча в прямом вытянутом состоянии, было особенно хорошо развито, и в целом анатомия, кажется, позволяет жестко удерживать крылья в гленоиде сустав не имеет себе равных ни у одной другой известной птицы. Это особенно заметно в пелагорнитидах неогена и менее выражено в более древних формах палеогена. грудина имела глубокую и короткую форму, типичную для динамических парящих, а костные выросты на переднем крае надежно закрепляли furcula.

  череп Odontopteryx toliapica (белые участки восстанавливаются). В отличие от других псевдозубых птиц, у этого рода «зубы» были наклонены вперед.

  Ноги были пропорционально короткими, лапы, вероятно, перепончатые, а hallux был рудиментарным или полностью отсутствовал ; tarsometatarsi (лодыжки) напоминали таковые у альбатросов, в то время как расположение передних пальцев ног было больше похоже на fulmars. Типичным для псевдозубых птиц был второй палец, который располагался немного ближе к колену от остальных и был заметно наклонен наружу. «Зубы», вероятно, были покрыты рамфотекой при жизни, и есть две борозды, идущие вдоль нижней стороны верхнего клюва как раз внутри гребней, на которых были «зубы». Таким образом, при закрытии купюры были видны только «зубы» верхней челюсти, а нижние были скрыты за ними. Внутри глазных впадин по крайней мере некоторых псевдозубых птиц - возможно, только у более молодых видов - были хорошо развиты солевые железы.

  В целом, почти ни одна большая часть тела пелагорнитид не известна из колодца. -сохраняемые связанные окаменелости и наиболее хорошо сохранившийся материал состоит только из отдельных костей; с другой стороны, длительное появление и большой размер делают несколько довольно обширных (хотя и сильно раздавленных и искаженных) останков отдельных птиц, которые были погребены мертвыми, вместе с некоторыми окаменелыми перьями. Нередко встречаются крупные части черепа и некоторые части клюва. В феврале 2009 г. почти полностью окаменевший череп предполагаемого одонтоптерикса из примерно хасикоанского - хуайкверианского границы c. 9 миллионов лет назад (млн лет назад) был открыт в Лиме. Он был обнаружен несколькими месяцами ранее в округе Окукаже провинции Ика, Перу. По словам палеонтолога, обнаружившего этот образец, и его коллег Родольфо Саласа, Кена Кэмпбелла и череп Окукахе - наиболее хорошо сохранившийся пелагорнитид череп, известный по состоянию на 2009 год.

  Экология и вымирание

  скелет птеранодона в Музее древней жизни. Этот большой (и беззубый) позднемеловой птерозавр был очень похож по размеру и пропорциям на Пелагорниса и, предположительно, имел схожие пищевые привычки.

  В отличие от настоящих зубов из мезозойских птиц, таких как Archeopteryx или Aberratiodontus, псевдозубы Pelagornithidae, похоже, не имели зазубренных или других специализированных режущих кромок и использовались для удержания добычи для проглатывания целиком, а не для того, чтобы оторвать от него кусочки. Поскольку зубы были полыми или в лучшем случае были заполнены губчатой ​​костью и легко изнашивались или ломались в окаменелостях, предполагается, что они также не были чрезвычайно устойчивыми при жизни. Таким образом, добыча пелагорнитидов была бы мягкотелой и включала в основном головоногих и мягкокожих рыб. Предметы добычи могли достигать значительных размеров. Хотя на некоторых реконструкциях пелагорнитиды изображены в виде ныряющих птиц в духе олуш, тонкостенные, сильно пневматизированные кости, которые, судя по состоянию ископаемых образцов, должны были легко сломаться, судя по состоянию ископаемых образцов, такой способ кормление маловероятно, если не совсем опасно. Скорее, добыча должна была быть подобрана непосредственно из-под поверхности океана, когда птицы летели или плыли, и, вероятно, в большинстве ситуаций они погружали только клюв. Их квадратная кость сочленение с нижней челюстью напоминало суставы пеликана или других птиц, которые могут широко раскрывать клюв. В целом, псевдозубые птицы заняли бы экологическую нишу, почти идентичную таковой более крупных рыбоядных птеранодонтов птерозавров, исчезновение в конце мелового периода вполне мог проложить путь к весьма успешному 50-миллионному господству Pelagornithidae. Подобно им, а также современным альбатросам, псевдозубые птицы могли использовать систему океанских течений и атмосферной циркуляции, чтобы двигаться по круговым маршрутам, парящим над открытым небом. океанов, возвращаясь к размножению только каждые несколько лет. В отличие от современных альбатросов, которые избегают тропических экваториальных течений с их депрессией, Pelagornithidae были обнаружены во всех климатических условиях, и записи примерно 40 млн лет назад относятся к Бельгия через Того в Антарктику. Примечательно, что пингвины и плотоптериды - оба крылатые водолазы, которые кормились на континентальном шельфе - почти всегда встречаются в компания псевдозубых птиц. Таким образом, псевдозубые птицы, похоже, в некотором количестве собрались в регионах апвеллинга, предположительно для кормления, но, возможно, и для размножения поблизости.

  Скелет Pelagornis chilensis, вид снизу

  Иногда утверждают, что, как и в случае с некоторые другие морские птицы (например, бесполетные Plotopteridae ), эволюционное излучение китообразных и ластоногих победил псевдозубых птиц и привел их к вымиранию. Хотя это может быть правильным для плотоптерид, для пелагорнитид это не очень вероятно по двум причинам: во-первых, Pelagornithidae продолжали процветать в течение 10 миллионов лет после того, как появились современные усатые киты , а в среднем миоцене Pelagornis сосуществовали с Aglaocetus и китом Харрисона (Eobalaenoptera harrisoni) в Атлантике от Восточного побережья, а Тихоокеанский регион Osteodontornis населял те же моря, что и Balaenula и Morenocetus ; предковые небольшие кашалоты род Aulophyseter (и / или Orycterocetus ) встречались в то время в обоих Северном полушарии океанах, тогда как в среднем кашалот Brygmophyseter бродил по северной части Тихого океана. Что касается миоценовых ластоногих, то на северо-востоке обитало множество древних моржей и исконных морских котиков, таких как Thalassoleon, а древний морской леопард Acrophoca - замечательный вид, известный из юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, ластоногие обитают в прибрежных водах, в то время как псевдозубые птицы бродили по морям повсюду, как крупные китообразные, и, как все крупные плотоядные, все три группы были K-стратегами с умеренным до очень низкой плотности популяции.

  Таким образом, прямая конкуренция за пищу между костозубыми птицами и китообразными или ластоногими не могла быть очень жесткой. Поскольку и птицам, и ластоногим потребуется ровная площадка у моря для выращивания птенцов, конкуренция за места размножения могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализация по динамическому парению ограничивала количество возможных мест гнездования птиц, но, с другой стороны, возвышенности на островах или в прибрежных районах могли служить местом размножения Pelagornithidae, недоступным для ластоногих; столько же альбатросов сегодня гнездится на возвышенностях островов (например, Галапагосские острова или Торишима ). Костлявым птицам, вероятно, требовались сильные восходящие потоки для взлета, и по этой причине они все равно предпочли бы более высокие участки, что делает конкуренцию с ластоногими лежбищами весьма минимальной. Что касается нерестилищ, гигантские фрагменты яичной скорлупы из гор Фамара на Лансароте, Канарские острова предположительно были отнесены к позднемиоценовым псевдозубым птицам.. Что касается ипресской лондонской глины с острова Шеппи, где нередко находят окаменелости пелагорнитид, то она была отложена в мелководном эпиконтинентальном море в очень жаркое время с высоким уровнем моря. Предполагаемые места гнездования не могли быть так далеко от берега, как многие современные лежбища морских птиц , поскольку регион находился между Альпами и Грампиан и Скандинавские горы, в море меньше, чем Карибское море сегодня. Неогеновые псевдозубые птицы распространены вдоль берегов Америки вблизи гор Аппалачей и Кордильерских гор, и, следовательно, эти виды, вероятно, также гнездились недалеко от берега или даже в самих горах.. В этом отношении следует отметить наличие костного мозга в образцах из Северной Каролины, США, поскольку среди птиц это обычно встречается только у несушек, что указывает на то, что размножение основания, вероятно, были недалеко. По крайней мере, тихоокеанские острова вулканического происхождения будут эродированы за последние миллионы лет, тем не менее, уничтожив все остатки гнездовых колоний пелагорнитидов, которые могли когда-то существовать в открытый океан. Остров Неккер, например, имел значительные размеры 10 миллионов лет назад, когда Osteodontornis бродил по Тихому океану.

  Squalodon calvertensis, a из среднего миоцена

  Нет очевидной единственной причины исчезновения псевдозубых птиц. Сценарий общих экологических изменений, усугубленных началом ледникового периода и изменениями океанских течений из-за тектонических сдвигов плит (например, появление Антарктическое циркумполярное течение или закрытие Панамского перешейка ) - более вероятно, с псевдозубыми птицами как остатками мировой палеогеновой фауны в конечном итоге неспособность адаптировать. В этом отношении может быть знаменательно, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или зубастые киты, процветали одновременно с Pelagornithidae и вымерли примерно в 1969 году. то же время. Кроме того, современное разнообразие ластоногих и китообразных родов эволюционировало в основном на границе мио- плиоцен, что позволяет предположить, что многие экологические ниши возникли или стали вакантными. Вдобавок, все, что вызвало разрушение среднего миоцена и мессинский кризис солености, также не в значительной степени повлияло на трофическую сеть земных океанов, и последнее событие привело к повсеместное исчезновение морских птиц. В совокупности это сочетание факторов привело к тому, что животные неогена окончательно вытеснили последние остатки палеогеновой фауны в плиоцене. В этом отношении обращает на себя внимание тот факт, что старые псевдозубые птицы обычно встречаются в тех же отложениях, что и плотоптериды и пингвины, тогда как более молодые формы были симпатрическими с птицами, альбатросы, пингвины и Procellariidae, которые, однако, подверглись адаптивной радиации в значительной степени, совпадающей (и, вероятно, вызванной) с окончательной гибелью трофической сети палеогенового типа. Хотя палеонтологическая летопись обязательно неполна, кажется, что бакланы и чайки очень редко встречались вместе с пелагорнитидами.

  В конце Неоген, предковые акулы-быки (Carcharhinus leucas) вполне могли поедать псевдозубых птиц время от времени у берегов сегодняшней Северной Каролины

  Независимо от причины их окончательного исчезновения в течение долгого времени О своем существовании псевдозубые птицы сами были добычей для крупных хищников. Немногие, если какие-либо птицы, сосуществующие с ними, были достаточно большими, чтобы нанести им вред в воздухе; как свидетельствует ранний эоцен Limnofregata, птицы-фрегаты эволюционировали вместе с Pelagornithidae и, возможно, время от времени преследовали любой из мелких видов в поисках пищи, так же как сегодня они преследуют альбатросов. Из среднего миоцена или раннего плиоцена шахты Ли-Крик известны остатки псевдозубых птиц, которые, вероятно, стали жертвами акул во время кормления. Среди крупных представителей многочисленной фауны акул месторождения Ли-Крик, которые охотились у поверхности воды, были широконосая семжаберная акула (Notorynchus cepedianus), Carcharias песчаные тигровые акулы, Isurus и Cosmopolitodus акулы мако, кархародон белые акулы, зубастая акула Hemipristis serra, тигровые акулы (Galeocerdo), Carcharhinus китобойные акулы, лимонная акула (Negaprion brevirostris) и акула-молот (сфирна) и, возможно (в зависимости от возраста окаменелостей птиц) также Pristis пилильщики, Odontaspis песчаные тигровые акулы и Lamna и Parotodus benedeni акулы-макрель. Примечательно, что окаменелости более мелких ныряющих птиц - например, птиц, гагар и бакланов - а также окаменелостей альбатросов гораздо чаще встречаются в этих акульих гранулах чем псевдозубые птицы, подтверждая предположение, что последние имели довольно низкую плотность популяции и поймали большую часть своей пищи во время полета.

  Внешний вид

  Отчасти общая реконструкция Osteodontornis, но вряд ли он будет ошибаться в любом важном аспекте, независимо от реальных взаимоотношений этих птиц Ухаживание странствующих альбатросов (Diomedea exulans) демонстрирует типичный цветовой узор морских птиц Как и другие подробнее базальный Anseriformes, южный крикун (Chauna torquata) не имеет ярких цветов и заметного полового диморфизма, характерных для большинства лабрадоров утки

  Об окрасе этих птиц доподлинно ничего не известно, так как они не оставили живых потомков. Но некоторые выводы могут быть сделаны на основании их филогении : если бы они были членами группы «высших водоплавающих птиц» (см. Ниже), у них, скорее всего, было бы оперение, подобное изображенному. при реконструкции Osteodontornis orri - Procellariiformes и Pelecaniformes в современном понимании (или Ciconiiformes, если там слиты Pelecaniformes) вряд ли любые каротиноидные или структурные цвета вообще в их оперении и, как правило, не имеют даже феомеланинов. Таким образом, у этих птиц обычно встречаются только черный, белый и различные оттенки серого цвета. Некоторые имеют участки переливающихся перьев или коричневатого или красноватого оттенка, но они редки и ограничены по размеру, и те виды, у которых они встречаются (например, горькие, ибисы или хаммеркоп ) обычно встречаются только в пресноводных местах обитания.

  Если псевдозубые птицы галлоансеры, феомеланинов может быть больше скорее всего, произошли в их перьях, но примечательно, что большинство базальных ветвей Anseriformes обычно серо-черные или черно-белые. У океанских птиц в целом верхняя сторона обычно намного темнее нижней (включая нижние крылья), хотя некоторые буревестники полностью темно-серые, это сочетание более или менее темно-серого верха и белого. нижняя сторона и (обычно) голова - широко распространенная окраска, встречающаяся у морских птиц, и может быть либо плезиоморфной для «высших водоплавающих птиц», либо, что более вероятно, быть адаптацией для обеспечения маскировки, в частности, от изображения силуэта на фоне неба, если жертва увидит его в море. Примечательно, что по крайней мере основные remiges, а часто и другие маховые перья тоже, как правило, черные у птиц, даже если все остальное оперение полностью белое, как у некоторых пеликаны или в балийский скворец (Leucopsar rothschildi). Это связано с тем, что меланины будут полимеризоваться, делая полностью черные перья очень прочными; поскольку наибольшие силы, с которыми сталкиваются перья птиц, воздействуют на летные перья, большое количество меланина дает им лучшую устойчивость к повреждению в полете. У парящих птиц, столь же зависимых от сильных ветров, как и у острозубых птиц, можно ожидать присутствия черных кончиков крыльев и, возможно, хвостов.

  Что касается голых частей тела, то все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae вполне удовлетворены. часто имеют довольно яркие красноватые цвета, в частности на купюре . Окружающие их филогенетические неопределенности не позволяют сделать вывод о том, имели ли костнозубые птицы горловой мешок, аналогичный пеликанам. Если да, то он, вероятно, был красным или оранжевым и мог использоваться в дисплеях сопряжения. Половой диморфизм, вероятно, практически отсутствовал, поскольку он обычно встречается у базальных гусеобразных и «высших водоплавающих птиц».

  Таксономия, систематика и эволюция

  Название «псевдодонторны» относится к роду Pseudodontornis, который какое-то время служил тезкой семейства . Однако используемое в настоящее время название Pelagornithidae предшествует Pseudodontornithidae, и поэтому современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитидов» «псевдодонторам». Последнее название обычно встречается в литературе середины 20-го века.

  Исторически разрозненные кости псевдозубых птиц были распределены по шести группам: несколько родов, описанных по костям ног, были помещены в семью и считаются близкими союзниками семейства пеликанов (Pelecanidae ). С последними они были объединены в надсемейство Pelecanides в подотряде Pelecanae, или позже (после окончаний таксономических рангов были закреплены за сегодняшним стандартом) Pelecanoidea в подотряде Pelecani. Впоследствии некоторые соединили их с совершенно ложной «семьей» «в« пелеканоподобном «подотряде» ». Те роды, которые известны из черепного материала, обычно относились к одному или двум семействам (, а иногда также ) в «пелеканиформном» подотряде Odontopteryges или Odontopterygia . Pelagornis между тем, описанный по костям крыльев, традиционно относился к монотипному «пелеканообразному» семейству Pelagornithidae. Это часто относилось либо к олуше и баклану подотряду Sulae (которое раньше рассматривалось как надсемейство Sulides в подотряде Pelecanae), либо к одонтоптеригии. грудина у Gigantornis была отнесена к семейству альбатросов (Diomedeidae) в порядке из трубоносых морских птиц (Procellariiformes).

  Наиболее обширная таксономическая и систематическая путаница затронула Dasornis. Этот род был основан на огромном куске черепа, который долгое время помещался в Gastornithidae только из-за его размера. Argillornis - в настоящее время признанный принадлежащим к Dasornis - был описан по костям крыльев и обычно включен в Sulae как часть «Elopterygidae » - еще одного недействительного «семейства», и его типового рода, как правило, нынешние авторы не считают птицей современного типа. Некоторые дополнительные фрагменты кости tarsometatarsus (голеностопного сустава) были отнесены к роду Neptuniavis и отнесены к Procellariidae в Procellariiformes. Только в 2008 г. было показано, что все эти останки принадлежат к роду псевдозубых птиц Dasornis.

  Самый базальный известный пелагорнитид - это.

  Систематика и филогения

  систематика острозубых птиц - предмет серьезных споров. Первоначально они были союзниками (тогда - парафилетиков ) «Pelecaniformes » (пеликанов и предполагаемых союзников, таких как олуши и фрегаты ) и Procellariiformes (трубоносые морские птицы, такие как альбатросы и буревестники ) из-за их сходной общей анатомии. Некоторые из первых останков массивного дасорниса были ошибочно приняты за ратита, а затем за диатриму. Их даже использовали для аргументации в пользу тесной связи между этими двумя группами - и действительно, пеликанами и тубенозами, а также, например, другими «Pelecaniformes» (бакланы и союзники), которые предпочтительно разделять как Phalacrocoraciformes в настоящее время Ciconiiformes (аисты и / или либо цапли и ибисы, либо «основные» Pelecaniformes) и Gaviiformes (гагары / ныряльщики), кажется, составляют радиацию, возможно, кладу «высших водоплавающих птиц». Однако Pelagornithidae, как правило, больше не считаются недостающим звеном между пеликанами и альбатросами, но если что-то намного ближе к первому и только конвергентное к последнему в экоморфологии.

  Евразийский бирюзовый (Anas crecca) череп. Как типично для Galloanserae, небная кость («Па») не расширена вниз. Черепа северной олуши (Morus bassanus, вверху) и различные Charadriiformes (ниже). Обратите внимание на расширение небной кости, видимое внутри глазных впадин в этих Neoaves.. Обратите внимание также на надглазничную солевую железу отпечатки Charadriiformes.

  В 2005 г. кладистический анализ выявил тесную связь между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами (Anseriformes). Это не часть «высших водоплавающих птиц», а часть Galloanserae, базовой линии неогнат птиц. Некоторые особенности, в основном черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитидов нет гребня на нижней стороне небной кости, в то время как у Neoaves - сестринской клады Галлоансер, которая включает «высших водоплавающих птиц». "и" высшие наземные птицы "- такой гребень. Также, как и у уток, у гусей и лебедей пелагорнитиды имеют только два, а не три мыщелка на нижнечелюстном отростке квадратной кости, при этом средний мыщелок находится клювом по направлению к боковой мыщелок. Их артикуляция похожа на артикуляцию Galloanseres. Сбоку от парасфеноида пластинки находится широкая платформа, как у гусеобразных. Прикрепление у зубастых птиц короноидеальной части наружной нижней челюсти аддуктора мышцы располагалось по средней линии, отросток имел опора в его основании, и они имели глубокое углубление для тела, как и у водоплавающих птиц.

  Что касается других частей скелета, предлагаемые синапоморфии пелагорнитид а водоплавающие птицы встречаются в основном в костях рук и кистей: локтевая кость имела сильно выпуклую верхнюю заднюю часть на ее локтевом конце - на концах, обращенных к руке, прикрепленный -, остроконечный дорсальный гребешок и только неглубокая выемка для размещения мениска между локтевой костью и лучевой частью ; По направлению к локтю межмыщелковая борозда локтевой кости становится широкой и окаймляется длинным извилистым гребнем со стороны живота. В то же время радиус имеет выпуклую вентральную границу с плечевой ямкой, которая заметно продолжает задний край бугорка, к которому прикрепляется двуглавая мышца ; по направлению к верхней стороне лучевой кости поверхность становится плоской и треугольной со стороны суставной поверхности локтевой кости. carpometacarpus как у Anseriformes, так и у псевдозубых птиц имеет выраженный pisiform отросток, который простирается от запястья trochlea далеко пальцами вперед вдоль передней части кости. сторона. На нижней стороне запястья находится длинный, но узкий симфиз дистального пястных костей, при этом большая пястная кость имеет средний гребень, который на внешней стороне конец загнут в хвост, а сустав большого пальца имеет хорошо развитую бугорку на задней стороне его суставной поверхности. Кости ног и ступней, как и следовало ожидать от птиц, не столь приспособленных к плаванию, как водоплавающие птицы, имеют меньшее сходство между гусеобразными и псевдозубыми птицами: на tibiotarsus имеется широкий разрез между мыщелками и мышцами. средний мыщелок уже бокового и выступает вперед; tarsometatarsus имеет низкое дистальное сосудистое отверстие с углубленным отверстием на его подошвенной поверхности и трохлею среднего пальца, удлиненную, слегка наклонный, выступает к нижней части стопы и заострен на кончике.

  Непонятно, что делать с этими апоморфиями, предположительно объединяющими гусеобразных и острозубых птиц, с другой стороны, грудина, дистальная плечевая кость, кости ног и ступней пелагорнитид, по-видимому, демонстрируют апоморфии, типичные для «высших водоплавающих птиц». Хотя детали костей черепной коробки считаются очень информативными филогенетически, черты черепа, в которых две группы схожи, обычно связаны с точкой, где клюв прикрепляется к черепу, и, таким образом, мог подвергаться избирательным силам, вызванным снятием корма с верхнего слоя воды. Очевидно, неоавийские черты, отличающие пелагорнитидов, могут быть также сохранены или атавистические плезиоморфии ; поскольку «высшие водно-болотные птицы» являются очень древними Neoave и ни один из предполагаемых базальных членов их излучения (см. также «») не был включен в анализ, точно не известно, когда были получены производные условия, типичные для современных Neoave. Черты копыт у птиц общеизвестно предрасположены к силам отбора, причем конвергентная эволюция, как известно, препятствует или даже сводит на нет кладистический анализ; однако очевидные аутапоморфии костей предплечья и кисти трудно объяснить ничем иным, как реальными отношениями. Расположение солевых желез внутри глазных впадин Osteodontornis, Pelagornis (и, вероятно, других) показывает, что какими бы ни были их отношения, пелагорнитиды адаптировались к океанической среде обитания независимо от пингвинов и тубенозов, которые вместо этого имеют супраорбитальные солевые железы. Их отсутствующий или рудиментарный большой палец стопы - как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца полностью развиты и перепончатые - противопоставлялся тесной связи с пеликанами. Но, как известно сегодня, пеликаны ближе к аистам (у которых есть большой палец, но без перепонок), чем к псевдозубым птицам, и они независимо развили свои полностью перепончатые пальцы ног. Поскольку и перепончатая, и гипотрофированная hallux апоморфна и парафилетична, ее отсутствие у псевдозубых птиц не дает большой информации об их родстве.

  В то время как гигантские Galloanserae были обычными и разнообразными, в частности, в палеогене, эти (diatrymas и mihirungs ) были нелетающими наземными птицами; Однако, возможно, важно то, что единственными известными до сих пор "костозубыми" птицами являются два вида моа-нало рода Thambetochen, вымершие гигантские нелетающие утки с Гавайских островов. В любом случае кладистический анализ 2005 г. использует репрезентативную выборку Procellariiformes и восстанавливает их как сильно поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемую тесную связь между костозубыми птицами и тубенозами можно в конце концов не принимать во внимание. Что касается «Pelecaniformes», анализ не позволяет восстановить правильную филогению и также не включает китоглюв (Balaeniceps rex, «недостающее звено» между пеликанами и аистами); ясно, что адаптивное излучение линии потомства пеликан-аист вводит в заблуждение анализ здесь. Кроме того, Galloanserae не выделяются как монофилетические. В 2007 году гораздо более всесторонний кладистический анализ анатомии птиц, включая некоторые ископаемые формы (хотя и не важные таксоны позднего мела, которые обычно известны только по фрагментарным останкам), несколько лучше разрешил проблему радиации «высших водоплавающих птиц»; тем не менее, проблема особенностей ног и ступней, затрудняющая анализ, была заметна.

  Поскольку их отношения между Galloanserae и «высшими водоплавающими птицами» все еще не решены, псевдозубые птицы здесь расположены в особом порядке Odontopterygiformes в качестве компромисса, а не в пелеканоподобном / ciconiiform или anseriform подотряде Odontopterygia или даже в семействе Anseriformes, Ciconiiformes или Pelecaniformes. Такая трактовка вряд ли будет полностью неправильной в любом случае, поскольку псевдозубые птицы хорошо отличаются от Presbyornithidae и Scopidae, которые сегодня обычно рассматриваются как самые базальные расхождения, соответственно, Anseriformes и группа пеликан-аистов. Это также обеспечивает свободу действий, если предложенное разделение Pelagornithidae на несколько семейств окажется целесообразным. Возможно, примечательно, что при установлении Odontopterygia в 1910 году он сделал это отчасти потому, что он отметил некоторые из перечисленных выше сходств между псевдозубами и водоплавающими птицами. Dasornis долгое время ошибочно принимали за диатриму (Gastornithiformes ), и теперь сильно подозревают, что она действительно очень близка к Anseriformes. Кроме того, пелагорнитид Palaeochenoides mioceanus был первоначально ошибочно принят за гусеобразную форму, и то же самое могло быть справедливо и для предполагаемого олигоценового лебедя. В первом случае, однако, «гораздо более убедительный» анализ размещения за пределами Галлоансереса был опубликован уже через год после его описания. Большинство нераспознанных костей пелагорнитидов первоначально относили к семействам «высших водоплавающих птиц», однако, как правило, к (тогда парафилетическим) «Pelecaniformes», но в частности tarsometatarsus обычно ошибочно принимали за таковой из процедурно-образных. Odontopterygiformes были впервые предложены, когда Osteodontornis был описан с первого - и до сих пор единственного известного - достаточно полного скелета одной из этих птиц. Хильдегард Ховард обнаружил, что, несмотря на то, что некоторые из его черт напоминали других птиц, комбинация была совершенно непохожа на неогнатов известных.

  Хотя авторы утверждают, что это выходит за рамки Объем статьи, описание исследования предполагает, что предложенные прогаллоансерные черты могут быть действительно плезиоморфными по отношению к Aves. Он также отмечает «поразительное» сходство между пелагорнитидами и Ichthyornis с точки зрения анатомии челюстей, но все же классифицирует их как неогнатов из-за хорошо развитого гипотарзального гребня, надземного моста на дистальном отделе большеберцовой кости и каудально закрытого подвздошно-мышечного сустава. отверстие. Актуальное филогенетическое дерево изображает их в политомии как с Galloanserae, так и с Neoaves.

  Временами высказывалось предположение, что «зубы» пелагорнитид были гомологичны истинным зубам, по крайней мере, на молекулярном уровне, будучи полученными из тех же программ, ответственных за формирование зубов у других динозавров. Это могло иметь значение для их фактического филогенетического положения.

  Роды и неопознанные образцы

  Из-за фрагментированного и раздробленного состояния большинства останков псевдозубых птиц неясно, была ли примерно дюжина названных родов действительны. Только клювы достаточно крепкие и отличительные, чтобы обеспечить хорошее таксономическое разграничение, и даже они обычно обнаруживаются в виде сломанных частей. Например, недавно было обнаружено, что Argilliornis и Neptuniavis представляют собой кости рук и ног, соответственно, Dasornis, которые до этого были известны только по костям черепа. Размер обычно считается надежным маркером родового разнообразия, но нужно просто удостовериться, что маленькие экземпляры не от молодых птиц.

  Ориентировочно выделяются следующие роды:

  • (ранний палеоцен Новой Зеландии))
  • Pseudodontornis (Поздний палеоцен? -? Поздний олигоцен Чарльстона, Южная Каролина, США) - полифилетический (типовой вид в Palaeochenoides / Pelagornis)?
  • "" ( Поздний палеоцен / ранний эоцен бассейна Улед-Абдун, Марокко) - nomen nudum ; озабоченный
  • Odontopteryx (поздний палеоцен / ранний эоцен бассейна Улед-Абдун, Марокко - средний эоцен Узбекистана) - в том числе "Neptuniavis" minor, может включать "Pseudodontornis" longidentata, "P." tschulensis и Macrodontopteryx
  • Dasornis (лондонская глина, ранний эоцен острова Шеппи, Англия) - включая Argillornis, emuinus "Lithornis" и миранду "Neptuniavis"; может включать «Odontopteryx gigas» (nomen nudum ), «Pseudodontornis» longidentata и Gigantornis
  • Macrodontopteryx (Лондонская глина, ранний эоцен Англии) - может включать «Pseudodontornis» longidentata и / или принадлежать в Odontopteryx
  • ср. Одонтоптерикс (ранний эоцен, Вирджиния, США)
  • Gigantornis (Амэки, средний эоцен, Амэки, Нигерия) - может принадлежать к Дасорнису
  • ср. Одонтоптерикс (средний эоцен Мексики)
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Средний эоцен Маунт Дискавери, Антарктида) - то же самое, что и крупный экземпляр с острова Сеймур / Dasornis / Gigantornis?
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Средний эоцен Эттербека, Бельгия) - Dasornis / Macrodontopteryx?
  • "" (средний эоцен Кпогаме-Хахото, Того) - nomen nudum
  • Pelagornithidae gen. et spp. индекс (Ла Месета Средний / Поздний эоцен острова Сеймур, Антарктида) - два вида? То же, что и экземпляр Mount Discovery / Dasornis / Gigantornis, Odontopteryx?
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний эоцен Франции)
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний эоцен Казахстана) - может принадлежать к
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Эоцен Южных Шетландских островов, Южная Атлантика)
  • ср. Dasornis (поздний эоцен / ранний олигоцен Орегона, США) - Cyphornis?
  • ср. Macrodontopteryx (ранний олигоцен Хэмстеда, Англия) - может принадлежать к
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Ранний олигоцен Японии)
  • Caspiodontornis (поздний олигоцен Пирекшкюля, Азербайджан) - может принадлежать к
  • Palaeochenoides (поздний олигоцен Южной Каролины, США) - может включать Pseudodontornis longirostornis или принадлежать к Pelagodontornis longirostornis
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний олигоцен Южной Каролины, США)
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Ямага, поздний олигоцен Китакюсю, Япония) - Osteodontornis?
  • Tympanonesiotes (поздний олигоцен или ранний миоцен реки Купер, США)
  • Cyphornis (ранний миоцен мыса Кармана, остров Ванкувер, Канада) - может включать Osteodontornis
  • Osteodontornis (ранний миоцен - ранний плиоцен) - может принадлежать к Cyphornis
  • Pelagornis (ранний миоцен арманьяка, Франция - ранний плейстоцен Ахл аль-Углам, Марокко) - может включать Pseudodontornis longirostris, Palaeochenoides
  • Pelagornithidae gen. et spp. индекс (Ранний? Миоцен - ранний плиоцен востока США) - 2–3 вида? Пелагорнис?
  • ср. Остеодонторнис (Capadare среднего миоцена Куэва-дель-Зумбадор, Венесуэла)
  • ср. Osteodontornis / Pelagornis (? Средний / поздний миоцен Северного Кентербери, Новая Зеландия)
  • ср. Pelagornis (Bahía Inglesa средний миоцен Чили - ранний плиоцен Чили и Перу) - 2 вида?
  • ср. Osteodontornis (Pisco средний миоцен -? Ранний плиоцен Перу) - 2 вида?
  • "Pseudodontornis "ширтони (миоцен или плиоцен пляжа Мотунау, Новая Зеландия) - иногда Neodontornis
  • Pelagornithidae gen. Et sp.. indet. (Юшима, ранний плиоцен, Маэсава, Япония) - Osteodontornis?
  • ср. "Pseudodontornis" стиртони (Tangahoe Mudstone среднего плиоцена, Хавера, Новая Зеландия)
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Дайничи, ранний плейстоцен, Какегава, Япония) - Osteodontornis?
  • Pelagornis sp. (Поздний плиоцен, Калифорния, США: Boessenecker and Smith; 2011)

  Некоторые другие палеоген (и в одном случае, возможно, позднемеловые ) птицы, обычно таксоны, известные только по наиболее фрагментарным останкам, также могут быть пелагорнитидами. Их обычно здесь не помещают, но ископаемые останки имеют большой размер и известное сходство костей некоторых псевдозубых птиц с костями других линий требует дальнейшего изучения. рассматриваемые роды : Лаорнис, Ману и Protopelicanus.

  Сноски
  Ссылки

  На Викискладе есть материалы, связанные с Pelagornithidae.

  Последняя правка сделана 2021-06-01 07:43:07

  Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
  Обратная связь: support@alphapedia.ru

  Соглашение

  О проекте