Войти
| Clades |
|
Муравьи (семейство Formicidae в отряде Hymenoptera ) являются наиболее богатыми видами из всех социальных насекомых, более 12 000 описанных видов и многие другие, ожидающие описания. Formicidae делится на 21 подсемейство, из которых 17 содержат экзантант таксоны, а четыре являются исключительно ископаемыми. Муравьи заняли практически все основные места обитания на суше, за исключением тундры и холодных вечно влажных лесов. Они демонстрируют широкий спектр социального поведения, привычек добывания пищи и ассоциаций с другими организмами, что вызвало научный и общественный интерес.
Начиная с 1990-х годов, молекулярные (последовательность ДНК ) данные стали играть центральная роль в попытках реконструировать муравей «древо жизни ». Молекулярно-филогенетический анализ, основанный на множестве ядерных генов, дал надежные результаты, которые подтверждают некоторые ранее существовавшие взгляды, но опровергают другие - и позволяют предположить, что имел место значительный морфологический конвергенция среди некоторых муравьиных линий. Молекулярные данные обеспечивают очень сильную поддержку новой группы, «формикоид клады », не обнаруженной в предыдущих морфологических исследованиях. Эта клада включает 9 из 16 существующих подсемейств муравьев и около 90% всех описанных видов муравьев. Формикоиды включают такие широко распространенные и богатые видами подсемейства, как Myrmicinae, Formicinae и Dolichoderinae, а также армейские муравьи (Dorylinae ). Неформикоиды включают пять «понероидных» подсемейств (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae и Proceratiinae ), Leptanillinae, о котором мало что известно, и Martialinae, последнее обнаруженное подсемейство. Отношения между оставшимися семью подсемействами менее четко определены. Недавнее исследование (2011) помещает Leptanillinae в сестринскую группу по отношению ко всем другим муравьям, причем Martialinae, понероиды и муравьи, образуют кладу.
Муравьи впервые возник в середине мелового периода, более 100 миллионов лет назад, в связи с появлением цветковых растений и увеличением подстилки лесных почв. Самые ранние известные муравьи произошли от линии остроконечных ос, и недавнее исследование предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea. В течение мелового периода муравьи были приурочены к северному Лавразийскому суперконтиненту, где было всего несколько широко распространенных примитивных видов. К среднему эоцену, около 50 миллионов лет назад, муравьи диверсифицировались и стали экологически доминирующими хищниками и падальщиками. Виды муравьев составляют менее 2% от общего числа видов насекомых, но составляют одну треть биомассы насекомых.
Formica rufa, один из семнадцати описанных видов муравьев Линнеем (1758) в его Systema Naturae В томе 1 книги Карл Линней (1758) описал семнадцать видов муравьев, все из которых он поместил в один род Формика. В течение нескольких десятилетий были выявлены дополнительные роды, и эта тенденция продолжалась в последующие годы вместе с разработкой более сложной иерархической классификации, в которой роды были распределены между подсемействами и племенами. Виды муравьев, описанные Линнеем, в настоящее время разделены на одиннадцать различных родов, принадлежащих к четырем подсемействам.
На протяжении большей части двадцатого века количество признанных подсемейств муравьев варьировалось от семи до десяти, включая Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae., Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae по-разному рассматриваются как отдельные подсемейства или (в разное время) включаются в Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae и Myrmicinae соответственно. В 2014 году Брэди и др. синонимы подсемейства армейских муравьев и их ближайших родственников под Dorylinae; эта клада, подсемейство дориломорф, ранее также содержала Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae.
За последние три десятилетия произошло увеличение количества названий подсемейства в результате трех факторов: (1) реализация что некоторые подсемейства были сообществами несвязанных таксонов; (2) отказ от парафилетических таксонов и (3) открытие новых таксонов ископаемых. В настоящее время известно семнадцать существующих подсемейств муравьев, а также четыре вымерших подсемейства. Один из ископаемых таксонов, Armaniinae, часто получает ранг семейства внутри суперсемейства Formicoidea. Около 13 родов относятся к incertae sedis (неопределенное местонахождение) и не отнесены ни к одному подсемейству.
Вымершие таксоны обозначены a †.
| Formicidae | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Подсемейство | Экстант. род | Ископаемые. роды | Типовой род | Комментарии | Пример |
| Agroecomyrmecinae. Carpenter, 1930 | 2 | 2 | †Agroecomyrmex. Wheeler, 1910 | Агроэкомирмецины, вероятно, были широко распространены в обоих полушариях в течение раннего третичного, но сегодня представлены только двумя видами в два рода: Tatuidris и Ankylomyrma. Два ископаемых рода Agroecomyrmex и Eulithomyrmex известны по ископаемым останкам эоцена. |  . Tatuidris tatusia |
| Amblyoponinae. Forel, 1893 | 13 | 1 | Amblyopone. Erichson, 1842 | Специализированные хищники, обитающие во всем мире, но в основном распространенные в тропиках. |  . Apomyrma stygia |
| Aneuretinae. Emery, 1913 | 1 | 8 | Aneuretus. Emery, 1893 | В дополнение к 8 ископаемым родам подсемейство представлено одним дошедшим до нас родом, Aneuretus. Живой род имеет единственный вид: реликтовый шри-ланкийский муравей (Aneuretus simoni), эндемик - Шри-Ланка и встречается только в нескольких местах. Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения МСОП. |  . Aneuretus simoni |
| Apomyrminae. Dlussky Fedoseeva, 1988 | 1 | 1 | Apomyrma. Brown, Gotwald Lévieux, 1970 | Содержит один описанный вид, редкий подземный муравей Apomyrma stygia и несколько неописанных видов, все известные из Афротропов. | . Apomyrma stygia |
| †Armaniinae. Dlussky, 1983 | 0 | 8 | †. Длусский, 1983 | Известное по ископаемым останкам мелового периода, это подсемейство иногда рассматривается как семейство Armaniidae в надсемействе Formicoidea. Похоже, что у них отсутствует метаплевральная железа, что исключало бы их из Formicidae, учитывая, что определение, основанное на апоморфии, требует, чтобы такая железа развивалась. Однако очевидное отсутствие этой железы в окаменелостях Armaniinae могло быть связано с плохой сохранностью. |  . |
| †Brownimeciinae. Bolton, 2003 | 0 | 1 | †Brownimecia. Grimaldi, Agosti Carpenter, 1997 | Содержит единственный вид Brownimecia clavata, ископаемый муравей, известный из Нью-Джерси янтарь. Первоначально помещенный в Понерины, этот примитивный меловой муравей позже был перемещен в собственное подсемейство. |  . Brownimecia clavata |
| Dolichoderinae. Forel, 1878 | 28 | 20 | Dolichoderus. Lund, 1831 | Разнообразное подсемейство, распространенное по всему миру, в основном в тропиках. Большинство видов являются обычными падальщиками, но некоторые - хищниками. У них нет укуса, и вместо этого они полагаются на химические защитные соединения, вырабатываемые анальной железой. |  . Dolichoderus mariae |
| Dorylinae. Leach, 1815 | 28 | 1 | Dorylus. Fabricius, 1793 | Содержит предыдущие подсемейства дориломорф (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae), включая армейских муравьев Старого и Нового Света ,. |  . |
| Ectatomminae. Emery, 1895 | 4 | 3 | Ectatomma 1895 | Встречается в тропическом и теплом климате в Новом Свете, Старом Свете и Индо-австралийских регионах. |  . Ectatomma ruidum |
| †Formiciinae. Lutz, 1986 | 0 | 1 | †Formicium. Вествуд, 1854 | Известное по окаменелостям эоцена, найденным в Европе и Северной Америке, это подсемейство включает род Titanomyrma и коллективное название группы Formicium. |  . Titanomyrma giganteum |
| Formicinae. Latreille, 1809 | 51 | 30 | Formica. Linnaeus, | Во всем мире по распространению Formicinae является вторым по величине подсемейством; только Myrmicinae больше. |  . Formica rufa |
| Heteroponerinae. Bolton, 2003 | 3 | 0 | Heteroponera. Mayr, 1887 | Содержит два неотропических рода Acanthoponera и Heteroponera и род Aulacopone, известный по единственному виду, Aulacopone relicta, из Азербайджана. |  . Heteroponera brounii |
| Leptanillinae. Emery, 1910 | 8 | 0 | Leptanilla. Emery, 1870 | Маленькие подземные муравьи, известные из Африки, Европы, Азии и один вид из Австралии; ни один вид не известен из Северной или Южной Америки. Мало что известно о биологии этих муравьев. |  . Leptanilla swani |
| Martialinae. Rabeling Verhaagh, 2008 | 1 | 0 | Martialis. Rabeling Verhaagh, 2008 | Подсемейство известно только по одному экземпляр вида Martialis heureka, собранный в 2003 году в тропических лесах Амазонки. Рабочие бледны и слепы; королевы и самцы неизвестны. |  . Martialis heureka |
| Myrmeciinae. Emery, 1877 | 2 | 5 | Myrmecia. Fabricius, 1804 | Ранее широко распространенное подсемейство, теперь встречается только в Австралазийском В регионе распространены два современных рода. Род Myrmecia, или «муравьи-бульдоги», известен из Австралии, Новой Зеландии и Новой Каледонии, а Nothomyrmecia с единственным видом Nothomyrmecia macrops - это известен из Австралии. |  . Myrmecia gulosa |
| Myrmicinae. Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 | 140 | 35 | Myrmica. Latreille, 1804 | Крупнейшее подсемейство муравьев, распространенное по всему миру. Содержит муравьев-собирателей семян и муравьев-грибов. |  . Myrmica lonae |
| Paraponerinae. Emery, 1901 | 1 | 0 | Paraponera. Smith, 1858 | Содержит единственный род Paraponera, состоящий из двух видов: существующий Paraponera clavata, также известный как муравей-пуля, обнаруженный в Neotropics, и очень небольшой ископаемый вид Paraponera dieteri известен из доминиканского янтаря (ранний миоцен ). |  . Paraponera clavata |
| Ponerinae. Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 | 47 | 12 | Ponera. Latreille, 1804 | Преимущественно хищные муравьи, распространенные в тропиках и субтропиках. Подсемейство ранее включало все подсемейства понероморф (в то время классифицированные как трибы), которые теперь разделены на шесть подсемейств: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae и Proceratiinae. |  . |
| Proceratiinae. Emery, 1895 | 3 | 1 | Proceratium. Roger, 1863 | Муравьи в этом подсемействе от малых до средних по размеру. Встречается по всему миру, хотя в основном тропический и субтропический. Об их биологии мало что известно, но они считаются специализированными хищниками. |  . Proceratium google |
| Pseudomyrmecinae. Smith, 1952 | 3 | 0 | Pseudomyrmex. Lund, 1831 | Небольшое подсемейство, состоящее из трех роды преимущественно древесных муравьев, обитающие в тропических и субтропических регионах. Муравьи, подвижные и с большими глазами, характеризуются своим стройным телом. |  . Pseudomyrmex pallidus |
| †Sphecomyrminae. Wilson Brown, 1967 | 0 | 9 | †Sphecomyrma. Wilson Brown, 1967 | Подсемейство ископаемых стволовых муравьев. Большинство меловых муравьев относятся к этому подсемейству. |  . Sphecomyrma freyi |
