Войти
Поперечный разрез структур, которые могут быть образованы фосфолипидами в водных растворах Полиморфизм в биофизике - это способность липидов агрегировать различными способами, давая начало структурам различной формы, известным как «фазы». Это может быть сфера из липидных молекул (мицелл ), пары слоев, обращенных друг к другу (ламеллярная фаза, наблюдаемая в биологических системах как липидный бислой ), трубчатая расположение (гексагональный ) или различные кубические фазы (Fd3m, Im3m, Ia3m, Pn3m и Pm3m являются открытыми до сих пор). Наблюдались также более сложные агрегации, такие как ромбоэдрические, тетрагональные и орторомбические фазы.
Он составляет важную часть текущих академических исследований в областях биофизики мембран (полиморфизм), биохимии (биологическое воздействие) и органической химии (синтез).
Определение топологии липидной системы возможно с помощью ряда методов, наиболее надежным из которых является дифракция рентгеновских лучей. При этом используется пучок рентгеновских лучей, которые рассеиваются образцом, образуя дифракционную картину в виде набора колец. Отношение расстояний этих колец от центральной точки указывает, какая фаза (ы) присутствует.
На структурную фазу агрегации влияет соотношение присутствующих липидов, температура, гидратация, давление и ионная сила (и тип).
При липидном полиморфизме, если коэффициент упаковки липидов больше или меньше единицы, липидные мембраны могут образовывать две отдельные гексагональные фазы или неламеллярные фазы, в которых образуются длинные трубчатые агрегаты в зависимости от среды, в которой вводится липид.
Эта фаза предпочтительна в растворах детергент-вода и имеет коэффициент упаковки менее 1. Мицеллярная популяция в смеси детергент / вода не может неограниченно возрастают по мере увеличения отношения детергента к воде.В присутствии небольшого количества воды липиды, которые обычно образуют мицеллы, будут образовывать более крупные агрегаты в форме мицеллярных канальцев, чтобы удовлетворить требованиям гидрофобного эффекта. Эти агрегаты могут можно рассматривать как слитые вместе мицеллы. Эти трубки имеют Полярные головные группы обращены наружу, а гидрофобные углеводородные цепи обращены внутрь. Эта фаза наблюдается только в уникальных специализированных условиях и, скорее всего, не имеет отношения к биологическим мембранам.
Молекулы липидов в фазе HII упаковываются обратно, чем упаковка, наблюдаемая в гексагональной фазе I, описанной выше. Эта фаза имеет полярные головные группы внутри и гидрофобные углеводородные хвосты снаружи в растворе. Коэффициент упаковки для этой фазы больше единицы, что является синонимом упаковки обратного конуса.
Формируются расширенные массивы длинных трубок (как в гексагональной фазе I), но потому что Из-за того, как группы полярных головок упаковываются, трубки принимают форму водных каналов. Эти массивы могут складываться вместе, как трубы. Такой способ упаковки может оставить конечную гидрофобную поверхность в контакте с водой на внешней стороне массива. в противном случае энергетически выгодная упаковка, по-видимому, стабилизирует эту фазу в целом.Также возможно, что внешний монослой липидов покрывает поверхность коллектора трубок для защиты гидрофобной поверхности от взаимодействия с водной фазой.
Предполагается, что эта фаза образована липидами в растворе, чтобы компенсировать гидрофобный эффект. Плотная упаковка головных липидных групп снижает их контакт с водной фазой. Это, в свою очередь, уменьшает количество упорядоченных, но несвязанных молекул воды. Наиболее распространенные липиды, образующие эту фазу, включают фосфатидилэтаноламин (ПЭ), когда он имеет ненасыщенные углеводородные цепи. Дифосфатидилглицерин (DPG, иначе известный как кардиолипин) в присутствии кальция также способен образовывать эту фазу.
Существует несколько методик, используемых для определения того, какая фаза присутствует во время возмущений липида. Эти возмущения включают изменения pH, изменения температуры, изменения давления, изменения объема и т.д.
Наиболее распространенным методом, используемым для изучения присутствия фосфолипидной фазы, является фосфор ядерный магнитный резонанс (31P ЯМР). В этом методе наблюдаются различные и уникальные картины дифракции порошка для ламеллярной, гексагональной и изотропной фаз. Другие методы, которые используются и предлагают окончательные доказательства существования ламеллярных и гексагональных фаз, включают электронную микроскопию замерзания трещин, дифракцию рентгеновских лучей, дифференциальную сканирующую калориметрию (ДСК) и дейтерий. ядерный магнитный резонанс (2H ЯМР).
Инвертированная гексагональная фаза H-II (H), инвертированная сферическая мицеллярная фаза (M), пластинчатая липосомная фаза (le), структуры в водных дисперсиях общего липидного экстракта тилакоидных мембран шпината, подвергнутых воздействию холода, при отрицательном окрашивании (2% фосфорновольфрамовая кислота) просвечивающая электронная микроскопия. Кроме того, просвечивающая электронная микроскопия с отрицательным окрашиванием зарекомендовала себя как полезный инструмент для изучения поведения липидной двухслойной фазы и полиморфизма в пластинчатую фазу, мицеллярные, однослойные липосомы и гексагональные водно-липидные структуры в водных дисперсиях мембранных липидов. Поскольку водорастворимые негативные пятна исключены из гидрофобной части (жирных ацильных цепей) липидных агрегатов, гидрофильные участки головной группы липидных агрегатов окрашиваются в темный цвет и четко обозначают очертания контуров липидов. липидные агрегаты (см. рисунок).
